ОРГАНЫ ЧУВСТВ

-- Орган зрения
-- Орган слуха и равновесия
-- Орган вкуса
-- Орган обоняния
-- Кожа
МЫШЕЧНАЯ СИСТЕМА

-- Строение мышц
-- Классификация мышц
-- Вспомогательный аппарат и работа мышц
-- Мышцы и фасции туловища
-- Мышцы и фасции головы и шеи
-- Мышцы и фасции верхней конечности
-- Мышцы и фасции нижней конечности
 
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ

-- Белковый обмен
-- Углеводный обмен
-- Липидный обмен
-- Водный и минеральный обмен
-- Витамины
-- Образование и расход энергии

  

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА

-- Сердце
-- Сосуды малого круга кровообращения
-- Сосуды большого круга кровообращения
-- Ветви дуги аорты
-- Ветви грудной части аорты
-- Ветви брюшной части аорты
-- Вены большого круга кровообращения
-- Система вен сердца
-- Система верхней полой вены
-- Система нижней полой вены
-- Система воротной вены
-- Лимфатическая система
-- Кроветворные органы
-- Физиология сердечно-сосудистой системы
-- Регуляция деятельности сердечно-сосудистой
-- Образование, состав и своийства лимфы

ВНУТРЕННИЕ ОРГАНЫ

-- Пищеварительная система
-- Полость рта
-- Железы рта
-- Глотка
-- Пищевод
-- Желудок
-- Тонкая кишка
-- Толстая кишка
-- Печень. Желчный пузырь
-- Поджелудочная железа
-- Полость живота и брюшина
-- Физиология пищеварения
-- Регуляция пищеварения
-- Дыхательная система
-- Полость носа
-- Гортань
-- Трахея и бронхи
-- Легкие
-- Плевра и средостение
-- Физиология дыхания
-- Мочеполовой аппарат
-- Почка
-- Мочеточники
-- Мочевой пузырь
-- Мочеиспускательный канал
-- Физиология почек
-- Мужские половые органы
-- Женские половые органы
 
КЛЕТКИ И ТКАНИ

-- Клетки
-- Ткани
-- Органы и системы органов
-- Организм как единое целое 

КОСТИ И ИХ СОЕДИНЕНИЯ

-- Строение костей
-- Соединение костей
-- Скелет туловища
-- Скелет головы
-- Скелет конечностей

 

ЖЕЛЕЗЫ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ

-- Гипофиз и эпифиз
-- Щитовидная и паращитовидная железы
-- Вилочковая железа
-- Надпочечник
-- Эндокринная часть поджелудочной железы
-- Эндокринная часть половых желез
-- Регуляция желез внутренней секреции

 

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

-- Центральная нервная система
-- Спинной мозг
-- Головной мозг
-- Периферическая нервная система
-- Черепные нервы
-- Спинномозговые нервы
-- Вегетативная (автономная) нервная система
-- Симпатическая часть вегетативной нервной системы
-- Парасимпатическая часть вегетативной системы
-- Физиология нервно-мышечной системы
-- Физиология центральной нервной системы
-- Условные и безусловные рефлексы
-- Типы высшей нервной деятельности
-- Сигнальные системы
-- Физиология сна


ФИЗИОЛОГИЯ СНА

Известно, что смена дня и ночи ведет за собой суточные, или циркадные, ритмы поведения. Периодическая смена освещения и сопутствующих внешних раздражении играют особенно важную роль в становлении внутреннего ритма. Смена сна и бодрствования — это одно из проявлений внутреннего суточного ритма организма человека, является не пременным условием жизни. В ночном сне человека различают периоды медленного сна, которые характеризуются медленными высокоамплитудными колебаниями ЭЭГ, и быстрого сна, на протяжении которого на ЭЭГ регистрируются высокочастотные низкоамплитудные колебания. Последние характерны для человека, который не спит. Поэтому быстрый сон стали называть парадоксальным, а медленный — ортодоксальным. Для человека, который еще не спит, а находится в состоянии дремоты, характерен альфа-ритм, амплитуда которого постепенно уменьшается и может совсем исчезнуть (стадия А). При возникновении легкой сонливости (стадия В) возникает неустойчивая высокоамплитудная активность. Стадия С обычно связана с поверхностным сном, когда начинают появляться низкоамплитудные медленные волны. Переход к стадиям D и Е свидетельствует о глубоком сне, который сопровождается усилением высокоамплитудной медленной активности (дельта-ритм). Для парадоксального сна характерна низкоамплитудная нерегулярная активность с непостоянными редкими группами альфа-ритма и явлениями острых пилообразных волн. У взрослых на протяжении ночи отмечается 4—6 циклов быстрого сна, продолжительность каждого — по 20 мин. Значение быстрого сна для улучшения самочувствия с возрастом увеличивается.

Продолжительность сна у людей очень индивидуальна. У пожилых людей снижается общая продолжительность сна, они чаще просыпаются, периоды глубокого медленного сна сокращаются. Медленный сон сопровождается снижением вегетативного тонуса: сужаются зрачки, розовеет кожа, усиливается потоотделение, уменьшается слезо- и слюноотделение, снижается активность сердечно-сосудистой и дыхательной, пищеварительной и выделительной систем. Для медленного сна характерны и медленные движения глаз, а в парадоксальном сне возникают быстрые глазные движения. Установлено, что в регуляции сна участвуют нейрохимические вещества серотонин и норадреналин. Медленно-волновой сон регулируется серотонинэрги-ческой системой ядер продолговатого мозга: установлена прямая зависимость сна от общего уровня серотонина и его обмена и функциональной активности этих мозговых структур. Катехоламинэргические нейроны моста и ретикулярной формации среднего мозга выступают как антагонистическая система, которая отвечает за быстрый сон и состояние бодрствования. Одной из основных нейрохимических функций медленного сна являются процессы, связанные с метаболизмом белков и РНК, причем главным образом в глиальных клетках определенных структур мозга. Активные изменения в мембранах нейронов при парадоксальном сне являются одной из причин особенностей ЭЭГ при данном функциональном состоянии.

Нарушения сна ведут к развитию функциональных нарушений нервной системы, возникновению заболеваний.

СИГНАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ

Первая сигнальная система обеспечивает восприятие конкретных раздражителей (звук, химические и физические факторы и др.) внешней среды, их анализ и синтез корой головного мозга. Она свойственна как человеку, так и животному

Вторая сигнальная система возникла в процессе трудовой деятельности, общественных отношений и формирования нервных функций мозга: восприятия и произношения слов, мимики, жестов, их понимания. При этом словесная сигнализация, речь, язык являются главнейшими средствами отношений между людьми. Таким образом, вторая сигнальная система играет важную роль в обучении человека. Изменение социальной среды влечет за собой и изменения в формировании второй сигнальной системы.

ТИПЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Формирование типов высшей нервной деятельности зависит от силы процессов возбуждения и торможения, их равновесия и изменчивости (подвижности). На основе этих признаков различают четыре типа высшей нервной деятельности: 1) сильный неуравновешенный (возбуждение преобладает над торможением); 2) сильный уравновешенный, с большой подвижностью нервных процессов; 3) сильный уравновешенный, с малой подвижностью нервных процессов и 4) слабый, с недостаточным развитием возбуждения и торможения.

У человека первый тип соответствует сангвиническому типу (условные рефлексы быстро возникают, легко угасают и восстанавливаются). При этом возбуждение быстро сменяется торможением и наоборот. Люди с таким типом высшей нервной деятельности отличаются живым темпераментом, выразительной мимикой, хорошим поведением и т. д.

Второй тип — флегматический (условные рефлексы образуются быстро, закрепляются, имеют сильные тормозные реакции). Люди такого типа ведут себя спокойно, ровно, речь их без резких выразительных эмоций и др.

Третий тип — холерический, сильный, повышенно возбудимый, неуравновешенный. Условные рефлексы образуются медленно, слабые. Человек с этим типом нервной системы высокоэмоциональный, легковозбудимый, запальчивый.

Четвертый тип — меланхолический, слабый, со сниженной возбудимостью, с медленным формированием условных реакций. Люди с меланхолическим типом нервной системы быстро устают, речь их тихая, бедная словами, они часто страдают невротическими реакциями и неврозами.

Первая сигнальная система обеспечивает восприятие конкретных раздражителей (звук, химические и физические факторы и др.) внешней среды, их анализ и синтез корой головного мозга. Она свойственна как человеку, так и животному

Вторая сигнальная система возникла в процессе трудовой деятельности, общественных отношений и формирования нервных функций мозга: восприятия и произношения слов, мимики, жестов, их понимания. При этом словесная сигнализация, речь, язык являются главнейшими средствами отношений между людьми. Таким образом, вторая сигнальная система играет важную роль в обучении человека. Изменение социальной среды влечет за собой и изменения в формировании второй сигнальной системы.

УСЛОВНЫЕ И БЕЗУСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ

Рефлексы — это закономерная реакция организма на изменение внутренней или внешней среды, которая осуществляется при участии центральной нервной системы в ответ на раздражение рецепторов.

По биологическому значению рефлексы делятся на пищевые (акт глотания, жевания, слюноотделения и др.), половые (продолжение рода), локомоторные (перемещение тела). В зависимости от места расположения рецепторов рефлексы бывают экстерорецептивные (воспринимающие раздражения из внешней среды), висцерорецептивные (раздражения идут от внутренних органов), проприоцептивные (раздражения, идущие от скелетных мышц, суставов, сухожилий).

По характеру ответных реакций различают рефлексы секреторные, трофические и двигательные. Рефлексы делятся на простые и сложные. Суживание зрачков на сильный свет, удар по сухожилию — простые рефлексы; регуляция дыхания, сердечно-сосудистой и пищеварительной систем — сложные. В зависимости от того, какой отдел ЦНС участвует в рефлекторной деятельности, различают кортикальные (нейроны коры больших полушарий), мезенцефальные (нейроны среднего мозга), бульбарные (нейроны продолговатого мозга) и спинальные (нейроны спинного мозга) рефлексы.

Условные рефлексы — индивидуальные приспособительные реакции организма, которые медленно формируются под многократным влиянием раздражителей. Они отсутствуют у новорожденных, могут вырабатываться и осуществляться только при участии коры полушарий большого мозга. Условные рефлексы человека временные, они могут исчезнуть, если условный раздражитель не подкреплен безусловным.

Для образования условных рефлексов необходимы специальные условия: 1) наличие двух раздражителей — индифферентного, такого, который может быть условным, и безусловного, который вызывает какую-либо деятельность организма, например отделение слюны и др.; 2) индифферентный раздражитель (свет, звук и др.) должен предшествовать безусловному; 3) безусловный раздражитель должен быть сильнее условного; 4) отсутствие отвлекающих и других раздражителей; 5) активное состояние коры головного мозга, отсутствие патологических процессов и других постоянных раздражителей.

Безусловные рефлексы — это врожденные, наследственные, постоянно передаваемые реакции, которые свойственны всем животным и человеку. Основными безусловными рефлексами являются сосательные, пищевые, защитные и половые.

Безусловные рефлексы имеют готовые анатомически сформированные рефлекторные дуги (рис. 143).

 

Рис. 143. Схема рефлекторной дуги:

1 — нервные окончания чувствительного нейрона в коже; 2— периферический отросток чувствительного нейрона; 3 — нейрит двигательной клетки; 4 — нервное окончание в мышце; 5 — двигательная клетка переднего рога; 6— вставочный нейрон; 7— центральный отросток чувствительного нейрона; 8— спинномозговой узел

 

В осуществлении безусловных рефлексов ведущая роль принадлежит подкорковым ядрам, мозговому стволу, спинному мозгу. Безусловные рефлексы — относительно постоянные рефлекторные реакции, малоизменяющиеся, инертные, в результате чего за счет безусловных рефлексов невозможно приспособиться к новым условиям существования.

ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Физиология коры полушарий большого мозга. Большой, или конечный, мозг является одним из сложных органов человека. Функции этого отдела ЦНС значительно отличаются от функций ствола и спинного мозга. Они составляют основу физиологии высшей нервной деятельности. Под высшей нервной деятельностью И. П. Павлов подразумевал поведение, деятельность, направленную на приспособляемость организма к изменяющимся условиям внешней среды, на равновесие с окружающей средой. И. П. Павлов своими исследованиями доказал не только рефлекторную деятельность коры мозга, но и открыл качественно новый высший тип рефлексов — условные рефлексы. Далее было выяснено, что условные рефлексы — это элементарные акты, из которых складывается поведение человека и животных. Вместе с тем было установлено, что поражение коры полушарий в эксперименте приводит к безвозвратной утрате приобретенных реакций, выработанных в процессе индивидуальной жизни, — условных рефлексов. Морфологическим подтверждением данных физиологии и клиники явилось учение о разнокачественном строении коры полушарий большого мозга в разных ее участках — цито- и миелоархитектоники коры. В результате детального изучения были созданы специальные карты мозговой коры, отражающие совокупность корковых концов и анализаторов.

Анализатор представляет собой нервный механизм, состоящий из рецепторного воспринимающего аппарата, проводников нервных импульсов и мозгового центра, где происходит анализ всех тех раздражении, которые поступают из окружающей среды и организма человека. Различные анализаторы тесно взаимосвязаны, в связи с этим в коре происходят анализ и синтез, выработка ответственных реакций, которые регулируют все виды деятельности человека. Известно, что в коре головного мозга имеются ядро и рассеянные элементы, занимающие определенную площадь. Кора полушарий большого мозга представляет собой совокупность ядер различных анализаторов, между которыми находятся рассеянные элементы разных смежных анализаторов.

Так, в соответствии с цитоархитектоническими картами полушарий большого мозга у человека можно определить корковые концы различных анализаторов (ядер) относительно извилин и долей полушарий (рис. 141).

Рис. 141. Цитоархитектонические поля коры больших

                полушарий большого мозга (по Бродману, 1925):

А - латеральная поверхность; Б - медиальная поверхность; числа - корковые поля

 

В коре постцентральной извилины и верхней теменной дольке находятся нервные клетки, которые образуют ядро коркового анализатора общей чувствительности (температурной, болевой, чувствительной) и проприоцептивной. Проводящие чувствительные пути, идущие от коры большого мозга, имеют перекрест на уровне спинного и продолговатого мозга. В результате этого постцентральные извилины каждого полушария связаны с противоположной половиной поля. В постцентральной извилине все рецеп-торные поля разных участков тела имеют свою собственную проекцию на область коркового окончания анализатора общей чувствительности. Ядро двигательного анализатора находится в основном в двигательной области коры и локализовано в предцентральной извилине, которая лежит перед центральной (роландовой) бороздой. Известно, что в верхних участках предцентральной извилины и в парацентральной дольке расположено ядро, импульсы от которого идут к мышцам нижних отделов туловища и конечностей.

В нижней части предцентральной извилины находится ядро двигательного анализатора, которое регулирует деятельность мышц лица.

В задних отделах средней лобной извилины находится ядро анализатора, которое обеспечивает функцию сопряженного поворота головы и глаз в противоположную сторону.

В области нижней теменной дольки находится ядро двигательного анализатора, функция, которого заключается в осуществлении всех целенаправленных сложных движений.

В коре верхней теменной дольки расположено ядро кожного анализатора, одного из видов чувствительности, которому свойственна функция познания предмета на ощупь. Корковые концы этого анализатора находятся в правом и левом полушариях. Повреждение этих участков коры приводит к утрате узнавания предметов при ощупывании.

Ядро зрительного анализатора находится на медиальной поверхности затылочной доли. В коре затылочной доли левого полушария проецируются соответственно рецепторы латеральной половины сетчатки левого глаза и медиальной половины сетчатки правого глаза. Поражение зрительного анализатора ведет к полной утрате зрения или зрительной памяти с нарушением способности ориентироваться в незнакомом пространстве.

Ядро слухового анализатора локализовано в верхнем крае височной доли. К нему идут проводящие пути от рецепторов как левой, так и правой стороны. При этом одностороннее поражение ядра не вызывает полной утраты способности воспринимать звуки. При двустороннем поражении наблюдается «корковая глухота». На нижней поверхности височной доли полушарий большого мозга, в области крючка (конец парагиппокампальной извилины) находится ядро анализатора запаха.

Чувства обоняния и вкуса тесно взаимосвязаны, что объясняется близким расположением их анализаторов. Ядра анализаторов полушарий связаны с рецепторами как левой, так и правой стороны тела.

В заднем отделе средней лобной извилины находится ядро двигательного анализатора письма. Повреждение этой зоны ведет к утрате точных движений при написании букв и цифр.

Ядро двигательного анализатора артикуляции речи находится в задних отделах нижней лобной извилины (центр Брока). Поражение этой зоны ведет к утрате двигательной способности мышц, которые участвуют в речеобразовании. В нижней лобной извилине расположено ядро языкового анализатора, который связан с пением; его повреждение вызывает утрату запоминания музыкальных фраз. В верхней части височной извилины лежит ядро коркового анализатора, поражение которого приводит к музыкальной глухоте.

Проекционные зоны коры занимают небольшой участок поверхности коры больших полушарий мозга человека в сравнении с ассоциативными зонами, которые не имеют тесной связи ни с органами чувств, ни с мышцами, они осуществляют связь между различными областями коры; интегрируют, объединяют все поступающие в кору импульсы в целостные акты обучения (чтение, язык, письмо), логическое мышление, память и обеспечивают возможность целенаправленной реакции поведения.

При нарушениях ассоциативных зон появляются агнозия — неспособность познания и апраксия — неспособность выполнять заученные движения. Например, при повреждении наружной поверхности затылочной доли — ассоциативной зоны зрения — наблюдается зрительная агнозия, больной не способен прочитать текст, узнать знакомого человека. В случае нарушения ассоциативных зон речи коры головного мозга возможна афазия — утрата речи. Афазия может быть сенсорной и моторной.

Сенсорная афазия (афазия Вернике) характеризуется нарушением понимания устной речи при сохранении возможности повторения сказанного другим лицом; наблюдается при поражении проводящих путей между задней и средней частью верхней височной извилины (зона Вернике) и другими областями коры головного мозга. Моторная афазия возникает при поражении задней третей части нижней лобной извилины слева (центра Брока): больной понимает речь говорящего, но сам говорить не может.

Электрические явления в коре головного мозга. У человека и других позвоночных с помощью специальных приборов можно зарегистрировать спонтанные электрические колебания, для которых характерна соответствующая периодичность. Эти постоянные колебания отражают элементарную активность коры и обозначаются термином электроэнцефалограмма — ЭЭГ (рис. 142).

Для проведения ЭЭГ обычно используются два метода: биполярный и монополярный. При биполярном отведении оба отводящих электрода расположены на коже головы, являются активными и регистрируют разность потенциалов между двумя точками коры. При монополярном отведении один электрод фиксируется на поверхности головы (активный), а другой — на мочке уха (индифферентный). Расположение электродов при регистрации ЭЭГ стандартизировано и включает обязательные отведения от лобных долей, двигательной коры, теменных и затылочных долей.

Рис. 142. Электроэнцефалография.

А — схема регистрации ЭЭГ; Б — основные ритмы ЭЭГ; Э1 активный электрод; Э2 индифферентные электроды

 

При анализе ЭЭГ учитывают частоту, амплитуду, форму и продолжительность ее электрических колебаний. У взрослого человека в состоянии покоя и при отсутствии внешних раздражителей на ЭЭГ наблюдаются регулярные волны, идущие с частотой 8—13 Гц и имеющие амплитуду около 50 мкВ. Эти волны обозначаются как альфа-ритм, наиболее выражены в затылочных долях коры. Переход человека от состояния покоя к деятельности (умственная работа, восприятие света и др.) сопровождается исчезновением альфа-ритма и появлением частых (14—30 Гц) низкоамплитудных (25 мкВ) колебаний бета-ритма. Если человек в состоянии покоя переходит не к активной деятельности, а ко сну, то в его ЭЭГ появляются более медленные и высокоамплитудные по сравнению с альфа-ритмом волны, в частности тэта-ритм (4—7 Гц) — 100—150 мкВ и дельта-ритм (0,5— 3,5 Гц) - 250-300 мкВ.

В норме у не спящего человека тэта- и альфа-ритмы не выявляются. Прекращение кровоснабжения мозга уже через 15с приводит к исчезновению его электрической активности.

Таким образом, ЭЭГ и анализ ее частотного спектра позволяют судить о функциональном состоянии коры головного мозга и широко используют в клинической практике.

ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНО-МЫШЕЧНОЙ СИСТЕМЫ

Известно, что под влиянием раздражителя живые клетки и ткани из состояния физиологического покоя переходят в состояние активности. Наибольшая ответная реакция среди тканей на раздражение наблюдается со стороны нервной и мышечной ткани. Основными свойствами нервной и мышечной ткани являются возбудимость, возбуждение, проводимость, рефрактерность и сократимость.

Возбудимость — это способность живой ткани отвечать на действие раздражителя изменением физиологических свойств и возникновением процесса возбуждения. Возбуждение — это активный физиологический процесс, который возникает в ткани под влиянием раздражителей и характеризуется изменением уровня обменных процессов в тканях, выделением энергии, сокращением мышечной ткани, выделением секрета, генерацией нервного импульса. Проводимостью называют способность живой ткани проводить волны возбуждения (биопотенциалы). Рефрактерность — это временное снижение возбудимости ткани, которое возникает в результате возбуждения. Лабильность — это зависимость ткани от особенностей обменных процессов, которая может возбуждаться определенное количество раз за единицу времени.

Различают электрические, химические, механические и температурные раздражители, которые способны вызвать ответную реакцию со стороны возбудимых тканей. По биологическим признакам раздражители могут быть адекватными и неадекватными, а по силе — подпороговымя, пороговыми и надпороговыми.

Решающее значение для появления возбуждения принадлежит силе раздражителя (закон раздражения). Существует определенная зависимость между силой раздражения и ответной реакцией. Чем больше сила раздражителя, тем выше, до соответствующего уровня, ответная реакция со стороны возбудимой ткани. Большое значение имеет и продолжительность действия раздражителя. Зависимость между силой раздражителя и продолжительностью его действия, необходимого для появления минимальной ответной реакции, определяется кривой силы — времени (рис. 140). Минимальная сила тока (напряжения), способная вызвать возбуждение, называется реобазой (отрезок ординаты (ОА). Кроме реобазы, важным параметром кривой силы является хроноксия. Последняя отражает наименьший промежуток времени, во время которого ток, равный по силе удвоенной реобазе (отрезок абсциссы OF), вызывает в ткани возбуждение. По величине хроноксии судят о скорости появления возбуждения в ткани: чем меньше хроноксия, тем быстрее возникает возбуждение. Приспособление возбудимой ткани к медленному нарастанию силы раздражителя получило название аккомодации. Последняя обусловлена тем, что за время нарастания силы раздражителя в ткани происходят активные изменения, которые повышают порог раздражения и препятствуют развитию возбуждения. Таким образом, скорость нарастания раздражения во времени называют градиентом раздражения.

Закон градиента раздражения — это реакция на раздражитель, которая зависит от срочности или крутизны нарастания раздражителя за определенное время: чем выше градиент раздражения, тем сильнее (до определенных пределов) ответная реакция возбудимого объекта.

Потенциал покоя (мембранный потенциал) — это разность потенциалов между наружной поверхностью клетки и ее внутренним содержимым; он составляет около 60—90 мВ в зависимости от особенности той или иной клетки.

Потенциал действия (потенциал возбуждения) возникает при воздействии на участок нервного или мышечного волокна раздражителя достаточной силы и продолжительности. Проявлением возникшего возбуждения является быстрое колебание мембранного потенциала (см. рис. 99). При этом возбужденный участок имеет электроотрицательный заряд по отношению к невозбужденному. В потенциале действия различают местные колебания мембранного потенциала, пик потенциала действия и следовые потенциалы — отрицательный и положительный. Пик потенциала действия представляет собой кратковременное изменение внутреннего потенциала и имеет очень быструю восходящую фазу и несколько замедленный спад. Вслед за пиком потенциала действия регистрируются более слабые и продолжительные отрицательные, а затем положительные следовые потенциалы. Продолжительность потенциала действия в нервных и мышечных волокнах составляет 0,1—5,0 мс. В развитии потенциала покоя и потенциала действия роль играет система проникающих каналов для ионов Na+, К+, С1-, Са2+. В нервной мембране присутствуют специфические натриевые, калиевые, хлорные и кальциевые каналы, которые пропускают только вышеназванные ионы. Эти каналы обладают воротными механизмами и могут быть открытыми и закрытыми. Определение состояния ионных каналов мембраны очень важно для образования потенциала покоя, где ведущая роль принадлежит неравномерному распределению ионов калия. В образовании потенциала действия основную роль играют ионы натрия. Проведение возбуждения — специализированная функция нервных волокон. Скорость возбуждения по ним зависит в основном от диаметра и гистологических особенностей строения нервных волокон. Чем больше диаметр нервного волокна, тем выше в нем скорость распространения возбуждения. Например, по нервному волокну диаметром 12— 22 мкм скорость распространения возбуждения составляет 70—120 м/с, а по нервному волокну диаметром 8—12 мкм — только 40—70 м/с.

По гистологическому строению нервные волокна делят на миелиновые и безмиелиновые. Миелиновое волокно состоит из осевого цилиндра и покрывающей его миелино-вой, или шванновской, оболочкой. В ее состав входят жи-ровидные вещества, которые обладают высоким удельным сопротивлением и выполняют изолирующую роль. Через равные промежутки миелиновая оболочка прерывается и оставляет открытые участки осевого цилиндра шириной около 1 мкм (перехват Ранвье). Поверхность осевого цилиндра представлена плазматической мембраной, а его содержимое — аксоплазмой. Безмиелиновые волокна не имеют миелиновой оболочки, а покрыты только шванновскими клетками. Пространство между шванновскими клетками и осевым цилиндром заполнено межклеточной жидкостью, что дает возможность поверхностной мембране осевого цилиндра сообщаться с окружающей нервное волокно средой.

Передача возбуждения по миелиновым и безмиелино-вым волокнам имеет свои особенности. Так, передача потенциала действия по миелиновому волокну происходит скачкообразно от одного перехвата Ранвье к другому, что дает возможность возбуждению распространяться без угасания. Скорость распространения по миелиновым волокнам значительно выше, чем по безмиелиновым. Если скорость возбуждения по двигательным нервным волокнам (покрытым миелиновой оболочкой) составляет 80—120 м/с, то по волокнам, которые не имеют миелиновых волокон, — только 0,5—2,0 м/с. Распространение возбуждения по нервному волокну при нанесении возбуждения подчиняется соответствующим законам.

Закон физиологической целостности — проведение возбуждения по нервному волокну возможно только в том случае, если сохраняется не только его анатомическая, но и физиологическая целостность (непрерывность).

Закон двухстороннего проведения возбуждения — передача возбуждения происходит в двух направлениях — центростремительном и центробежном.

Закон изолированного проведения возбуждения — при нанесении раздражения возбуждение проводится только по одному нервному волокну и не охватывает соседние волокна, что обусловливает строгую координацию рефлекторной деятельности. Нервные волокна мало устают. Это объясняется низкими энергетическими затратами и быстрыми восстановительными процессами.

Синапс — это специализированная структура, которая обеспечивает передачу нервного импульса из нервного волокна на эффекторную клетку — мышечное волокно, нейрон или секреторную клетку.

Синапсы классифицируют по анатомо-гистологическому принципу (нейросекреторные, нервно-мышечные, межнейронные); нейрохимическому принципу (адренергические — медиатор норадреналин и холинергические — медиатор ацетилхолин); функциональному (возбуждающие и тормозные). Нервно-мышечный синапс состоит из трех основных структур: пресинаптической мембраны, синапти-ческой щели и постсинаптической мембраны. Пресинаптическая мембрана покрывает нервное окончание, а постсинаптическая — эффекторную клетку. Между ними находится синаптическая щель. Постсинаптическая мембрана отличается от пресинаптической тем, что имеет белковые хеморецепторы, чувствительные не только к медиаторам, гормонам, но и к лекарственным и токсическим веществам. Строение нервно-мышечного синапса обусловливает его физиологические свойства: 1) односторонее проведение возбуждения (от пре- к постсинаптической мембране) при наличии чувствительных к медиатору рецепторов только в постсинаптической мембране; 2) синаптическая задержка проведения возбуждения, связанная с малой скоростью диффузии медиатора в сравнении со скоростью нервного импульса; 3) низкая лабильность и высокая усталость синапса; 4) высокая избирательная чувствительность синапса к химическим веществам.

Передача возбуждения в синапсе представляет собой сложный физиологический процесс, который проходит несколько стадий: 1) синтез медиатора; 2) секреция медиатора; 3) взаимодействие медиатора с рецепторами постсинаптической мембраны; 4) инактивация (полная утрата активности) медиатора. Известно, что некоторые химические вещества, в том числе и лекарственные, могут существенно влиять на возбуждение в синапсе. Это явление нашло применение в клинической практике.

Нейромоторная единица — это анатомическая и функциональная единица скелетных мышц, которая состоит из аксона (длинного отростка мотонейрона спинного мозга) и иннервируемых им определенного количества мышечных волокон. В состав нейромоторной единицы может входить разное количество мышечных волокон (от единиц до нескольких тысяч), которое зависит от специализации мышцы. Двигательная единица работает как единое целое. Импульсы, выработанные мотонейроном, приводят в действие все образующие ее мышечные волокна.

Основной функцией скелетных мышц является сокращение, которое выражено различными движениями человека. Скелетные мышцы выполняют также рецепторную, обменную и терморегулирующую функции. Они образуются большим количеством многоядерных мышечных волокон. Сократительной частью мышечного волокна являются длинные мышечные нити — миофибриллы, которые проходят внутри волокна от одного конца к другому и имеют поперечную очерченность. Последняя образована чередованием темных (анизотропных) А-дисков и светлых (изотропных) 1-дисков (см. рис. 53). Через середину 1-диска проходит Z-линия; две соседние Z-линии ограничивают саркомер, структурно-фунциональную единицу. При электронной микроскопии волокон видно, что в составе А-диска есть более светлый участок (Н-зона), а в центре этот диск пересекает темная полоса — М-линия. Темный диск образован толстыми нитями белка миозина, а светлый 1-диск — тонкими нитями белка актина. В мышечном волокне содержатся также фибриллярный палочковидный белок — тропомиозин и глобулярный белок — тропонин. Механизм сокращения состоит в перемещении (перетягивании) тонких нитей вдоль толстых к центру саркомера за счет поперечных актиномиозиновых мостиков. Основным источником энергии, необходимой для мышечного сокращения, служат аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) и присутствие ионов Са2+ и Mg2+ . Преобразование химической энергии в механическую происходит в мышце как без кислорода, так и с его участием. Анаэробная (бескислородная) фаза характеризуется рядом последовательных реакций, которые приводят к распаду АТФ и креатинфосфата, и их восстановлением. Выделенная при этом энергия используется для сокращения мышц и восстановления (ресинтеза) этих веществ. Аэробная (кислородная) фаза химических преобразований связана с процессами окисления молочной кислоты до углекислого газа и воды. Возникшая энергия используется для дальнейшего преобразования остатков молочной кислоты в глюкозу, а затем в гликоген.

Деятельность скелетной мускулатуры регулируется ЦНС — корой головного мозга, через чувствительные, двигательные и симпатические нервные волокна. Скелетные мышцы обладают следующими физиологическими свойствами: возбудимостью, проводимостью, рефрактерностью, лабильностью и сокращением. Возбудимость, скорость распространения возбуждения, лабильность мышечной ткани ниже, чем в нервной, а рефракторный период продолжительнее нервного. Скелетные мышцы могут выполнять работу в режиме изотонического, изометрического и ауксото-ничного сокращения. При первом сокращении в основном происходит укорочение мышечного волокна, но напряжение остается постоянным, а при втором — длина мышечных волокон остается неизменной, но изменяются длина и напряжение. Характер сокращения скелетных мышц зависит от частоты раздражения (частоты поступления нервных импульсов).

Раздражение одиночным импульсом ведет к одиночному мышечному сокращению, а следующих один за другим нервных импульсов — к тетаническому сокращению, или тетанусу.

Физиологические свойства гладких мышц связаны с особенностью их строения, уровнем обменных процессов и значительно отличаются от особенностей скелетных мышц. Гладкие мышцы менее возбудимы, чем поперечнополоса-тые. Сокращение гладкой мускулатуры происходит медленнее и продолжительнее. Рефракторный период у гладких мышц более удлиненный, чем у скелетных (до нескольких секунд). Характерная особенность гладких мышц — их способность к автоматической деятельности, которая обеспечивается нервными элементами. Гладкие мышцы иннервируют-ся симпатическими и парасимпатическими вегетативными нервами, обладают высокой чувствительностью к некоторым биологически активным веществам (ацетилхолин, адреналин, норадреналин, серотонин и др.).

ПАРАСИМПАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ ВЕГЕТАТИВНОЙ (АВТОНОМНОЙ) НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Парасимпатическая часть вегетативной (автономной) нервной системы делится на головной и крестцовый отделы. К головному отделу относятся вегетативные ядра и парасимпатические волокна глазодвигательного (III пара), лицевого (VII пара), языкоглоточного (IX пара) и блуждающего (X пара) нервов, а также ресничный, крылонёбный, под нижнечелюстной, подъязычный и ушной узлы со своими разветвлениями. В среднем мозге, рядом с двигательным ядром глазодвигательного нерва, находится парасимпатическое дополнительное ядро глазодвигательного нерва (ядро Якубовича). Аксоны клеток этого ядра (преганглио-нарные волокна) идут в составе III пары черепных нервов в полость глазницы, а затем по глазодвигательному корешку достигают ресничного узла, где и заканчиваются на его клетках. Постганглионарные волокна (отростки нейронов ресничного узла) в составе ресничных нервов доходят до глазного яблока и иннервируют мышцу, которая сужает зрачки, и ресничную мышцу глаза. Парасимпатические преганглионарные волокна, которые идут в составе лицевого нерва, берут начало в верхнем слюноотделительном ядре, отростки которого формируют промежуточный нерв и вместе с лицевым проходят по одноименному каналу. Затем в виде большого каменистого нерва парасимпатические волокна выходят из канала лицевого нерва через рваное отверстие на основании черепа и вступают в крыловидный канал. Здесь большой каменистый нерв соединяется с симпатическим глубоким каменистым нервом, и они образуют нерв крыловидного канала. Последний после выхода из канала достигает крылонёбного узла, где и заканчиваются преганглионарные парасимпатические волокна.

Отростки клеток крылонёбного узла (постганглионарные волокна) в составе соответствующих нервов иннервируют слизистые железы полости носа, решетчатой и клиновидной пазух, мягкого и твердого нёба и слезные железы. Вторая часть преганглионарных парасимпатических волокон промежуточного нерва в составе барабанной струны доходит до язычного нерва и вместе с ним направляется к поднижнечелюстному и подъязычному узлам, где и заканчивается. Постганглионарные волокна вышеперечисленных узлов направляются к нижнечелюстной слюнной железе для ее секреторной иннервации.

Парасимпатические волокна языкоглоточного нерва образуются нижним слюноотделительным ядром, ушным узлом и отростками клеток, которые расположены в них. Аксоны клеток нижнего слюноотделительного ядра, которое лежит в продолговатом мозге, в составе языкоглоточного нерва выходят из полости черепа через яремное отверстие. Преганглионарные парасимпатические нервные волокна ответвляются в составе барабанного нерва, проникающего в барабанную полость, где он образует сплетение, затем эти волокна в виде малого каменистого нерва достигают ушного узла, на клетках которого и заканчиваются. Постганглионарные волокна (отростки клеток ушного узла) направляются к околоушной слюнной железе и обеспечивают ее секреторную иннервацию в составе околоушных ветвей ушно-височного нерва.

Парасимпатические волокна блуждающего нерва образуются из заднего (парасимпатического) ядра блуждающего нерва и многочисленных узлов, которые входят в состав органных вегетативных сплетений и отростков клеток, расположенных в ядре и узлах. Аксоны клеток заднего ядра блуждающего нерва, которое лежит в продолговатом мозге, идут в составе ветвей блуждающего нерва. Они доходят до парасимпатических узлов вегетативных сплетений (около органных и внутриорганных). Такие парасимпатические узлы входят в состав сердечного, пищеводного, кишечного и других висцеральных вегетативных сплетений. В парасимпатических узлах вегетативных сплетений (околоорганных и внутриорганных) лежат клетки второго нейрона эфферентного пути, а отростки их клеток образуют пучки постганглионарных волокон, которые иннервируют гладкую мускулатуру стенок внутренних органов, железы внутренних органов шеи, груди и живота.

Крестцовый отдел парасимпатической части автономной (вегетативной) нервной системы образуется крестцовыми парасимпатическими ядрами, которые лежат в промежуточно-латеральном ядре бокового рога серого вещества спинного мозга на уровне II—IV крестцовых сегментов. Отростки клеток этих ядер (преганглионарные волокна) по передним корешкам присоединяются к спинномозговым нервам и после выхода через тазовые крестцовые отверстия разветвляются и образуют тазовые внутренностные нервы. Последние идут до нижнего подчревного сплетения и в составе его ветвей достигают органов мочеполовой системы, которые лежат в полости малого таза, и части толстой кишки. В стенках органов или около них располагаются прямо-кишечное, предстательное, маточно-влагалищное, моче-пузырное и другие сплетения, которые содержат парасимпатические тазовые узлы, на их клетках и заканчиваются преганглионарные волокна тазовых внутренностных нервов. Постганглионарные парасимпатические волокна тазовых узлов дальше направляются в органы и выполняют парасимпатическую иннервацию гладких мышц и желез.

СИМПАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ ВЕГЕТАТИВНОЙ (АВТОНОМНОЙ) НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Симпатическая часть состоит из центрального и периферического отделов. К центральному отделу относится латеральное промежуточное (серое) вещество (вегетативное ядро), которое лежит в боковых столбах от VIII шейного до II поясничных сегментов спинного мозга. Периферический отдел образуется выходящими из данных сегментов мозга симпатическими предузловыми волокнами, которые идут в составе передних корешков спинного мозга и прерываются в около- и предпозвоночных узлах симпатического ствола.

Симпатический ствол — парное образование, состоящее из 20—25 нервных узлов, соединенных между собой межузловыми ветвями. Каждый узел симпатического ствола напоминает скопление различных размеров клеток, которое окружено соединительнотканной капсулой, имеет веретеновидную, овоидную или неправильную (многоугольную) форму. Узлы симпатического ствола находятся по обе стороны позвоночного столба от основания черепа до копчика. При помощи серых и белых ветвей они соединяются со спинномозговыми нервами. Серые соединительные ветви содержат постганглионарные симпатические волокна, которые являются отростками нейроцитов, расположенных в узлах симпатического ствола. Общая особенность серых соединительных ветвей — их тесная связь с сосудами. По ходу сосудов постганглионарные симпатические волокна в составе спинномозговых нервов направляются к коже, мышцам, всем внутренним органам, потовым и сальным железам и осуществляют их иннервацию. Самой крупной серой соединительной ветвью является позвоночный нерв — ветвь шейно-грудного симпатического ствола до позвоночной артерии.

Белые соединительные ветви находятся только в грудном и поясничном отделах симпатического ствола на уровне сегментов спинного мозга СVIII - LIII, в которых имеются сегментарные симпатические центры. Последние являются началом симпатических преганглионарных волокон, образующих белые соединительные ветви.

Белые соединительные ветви не доходят до шейных, нижних поясничных, крестцового и копчикового узлов симпатического ствола. По существу они являются единственным путем прохождения преганглионарных волокон из ЦНС к вегетативным узлам, а также главным путем эфферентных связей внутренних органов и сосудов из ЦНС.  Топографически симпатический ствол делится на четыре отдела: шейный, грудной, поясничный и крестцовый.

Шейный отдел симпатического ствола находится на уровне основания черепа до входа в грудную полость. Он включает три узла: верхний, средний и нижний, соединяющиеся межузловыми ветвями. Самым крупным узлом симпатического ствола является верхний шейный узел. Чаще этот узел располагается на уровне первых трех шейных позвонков. От верхнего шейного узла отходят ветви, которые осуществляют симпатическую иннервацию органов, кожи, сосудов головы и шеи.

Эти ветви по ходу сосудов (наружной и внутренней сонной и позвоночной артериям) образуют сплетения, которые иннервируют слезные и слюнные железы, железы слизистой оболочки глотки, гортани и других органов, принимают участие в образовании сердечного сплетения.

Средний шейный узел непостоянный, он залегает на уровне IV—VII шейных позвонков и отдает ветви для иннервации сердца, сосудов шеи, щитовидной и паращитовидной желез.

Шейно-грудной (звездчатый) узел лежит на уровне шейки I ребра сзади подключичной артерии, отдает ветви для иннервации щитовидной железы, сосудов головного и спинного мозга, органов средостения, образует глубокое и поверхностное сердечное и другие сплетения и обеспечивает симпатическую иннервацию сердца.

Грудной отдел симпатического ствола состоит из 10—12 грудных узлов верете новидной или треугольной формы, которые лежат спереди от головок ребер на латеральной поверхности тел позвонков. От этого отдела отходят ветви, участвующие в формировании сердечного, легочного, пищеводного, грудного, аортального и других сплетений, иннервируют одноименные органы. Грудной отдел дает начало наиболее крупным своим ветвям: большому и малому внутренностным нервам, которые между ножек диафрагмы входят в брюшную полость, достигают чревного сплетения, где и заканчиваются.

Поясничный отдел формируется из 2—7 поясничных узлов и содержит две группы ветвей: серые соединительные ветви и поясничные внутренностные нервы. СерЫе соединительные ветви идут ко всем поясничным спинномозговым нервам. Поясничные внутренностные нервы связывают поясничный, отдел симпатического ствола с предпозвоночными сплетениями брюшной полости, сосудистыми нервными сплетениями поясничных артерий и других сосудов и органов полости живота, обеспечивают их симпатическую иннервацию.

Крестцовый отдел симпатического ствола состоит из четырех крестцовых узлов, каждый размером около 5 мм, связанных межузловыми ветвями. Узлы лежат на тазовой поверхности крестца, медиально от тазовых крестцовых отверстий. Ветви узлов участвуют в образовании сплетений таза, которые иннервируют железы, сосуды, органы тазовой области (конечные отделы кишечника, мочеполовые органы малого таза, наружные половые органы).

В брюшной полости и в полости таза находятся различные по величине вегетативные нервные сплетения, состоящие из вегетативных узлов и соединяющих их пучков нервных волокон. Топографически в брюшной полости выделяют следующие основные сплетения: чревное, верхнее и нижнее брыжеечные, брюшное аортальное, межреберное, верхнее и нижнее подчревные сплетения, подчрев-ные нервы и др.

Чревное сплетение расположено на уровне XII грудного позвонка, напоминает вид подковы вокруг одноименного артериального ствола. Это самое крупное сплетение из всех предпозвоночных сплетений брюшной полости.

Чревное сплетение состоит из нескольких крупных узлов и многочисленных нервов, соединяющих эти узлы. К чревному сплетению подходят правый и левые большой и малый внутренностные нервы от грудных узлов и поясничные внутренностные нервы от поясничных узлов симпатического ствола. К чревному сплетению присоединяются волокна блуждающего и чувствительного волокна правого диафрагмального нерва. В составе внутренностных нервов и висцеральных ветвей от поясничных симпатических узлов к чревному сплетению подходят афферентные предпостганглионарные симпатические волокна. От чревных узлов отходят нервные ветви, образующие вокруг чревного ствола и его ветвей одноименные сплетения, которые вместе с артериями идут к соответствующим органам и осуществляют их иннервацию (печеночное, селезеночное, желудочное, поджелудочной железы, надпочечное и диафрагмальное). Верхнее брыжеечное сплетение тесно связано с чревным сплетением и иннервирует органы брюшной полости, которые снабжаются кровью верхней брыжеечной артерией.

Брюшное аортальное сплетение является непосредственным продолжением чревного и верхнего брыжеечного сплетений и одним из самых крупных вегетативных сплетений, которое лежит на аорте. От этого сплетения по ветвям нижней брыжеечной артерии волокна достигают органов, кро-воснабжающихся от этой артерии, и иннервируют их. Далее брюшное аортальное сплетение переходит на общие подвздошные артерии в виде правого и левого подвздошного сплетений. Затем сплетение брюшной аорты переходит в непарное верхнее надчревное сплетение, которое находится на передней поверхности аорты и на телах нижних поясничных позвонков. Несколько ниже мыса крестца верхнее подчревное сплетение делится на два пучка нервов — правый и левый подчревные нервы, которые переходят соответственно в правое и левое нижнее подчревное (тазовое) сплетение. Это одно из наиболее крупных вегетативных сплетений; своими ветвями оно участвует в образовании вторичных органных сплетений (прямокишечные, предстательное и сплетение семявыносящего протока у мужчин и маточно-влагалищное у женщин) и обеспечивает симпатическую иннервацию органов полости таза.

 

ВЕГЕТАТИВНАЯ (АВТОНОМНАЯ) НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Вегетативная (автономная) нервная система (рис. 139) — часть нервной системы, которая обеспечивает иннервацию внутренних органов и систем, желез внутренней секреции, кровеносных и лимфатических сосудов и других органов. Она также координирует деятельность всех внутренних органов, регулирует обменные, трофические процессы во всех органах и частях тела человека, поддерживает постоянство внутренней среды. По своей функции вегетативная нервная система неподконтрольна нашему сознанию, но находится в подчинении ЦНС (спинного мозга, мозжечка, гипоталамуса, базальных ядер конечного мозга, коры головного мозга). По расположению вегетативная (автономная) нервная система делится на центральный и периферический отделы.

К центральному отделу относятся: 1) надсегментарные центры, находящиеся в коре полушарий головного мозга (лобная и теменная доли), в подкорковых структурах, мозжечке и стволе мозга; 2) сегментарные центры: парасимпатические ядра III, VII, IX и Х пар черепных нервов, которые лежат в мозговом стволе; 3) вегетативное (симпатическое) ядро бокового промежуточного столба спинного мозга, VIII шейного, всех грудных и двух верхних поясничных сегментов (СVIII, ThI—LII спинного мозга; 4) парасимпатические центры спинного мозга, расположенные в сером веществе трех (SII — SIV) крестцовых сегментов.

Рис. 139. Вегетативная (автономная) нервная система (схема).

        Симпатическая часть обозначена штриховыми (преганглионарные волокна) и штрихпунктирными (постганглионарные волокна) линиями, парасимпатическая часть — сплошными (преганглионарные волокна) и штриховыми (постганглионарные волокна) линиями:

I — продолговатый и задний мозг; 2 — средний мозг; 3 — верхний шейный мозг; 4 — средний шейный узел; 5 — шейно-грудной (звездчатый) узел; 6 — большой внутренностный нерв; 7— чревный нерв; 8— малый внутренно-стный нерв; 9 — верхний брыжеечный узел; 10 — нижний брыжеечный узел; II — тазовый внутренностный нерв; 12 — мочепузырное сплетение; 13 — ресничный узел; 14—глаз; 15 — поднижнечелюстной узел; 16— поднижнечелюстная железа; 17— ушной узел; 18 — околоушная железа; 19— сер-дце; 20 — желудок; 21 — тонкая кишка; 22 — надпочечник; 23 — толстая кишка; 24 — мочевой пузырь; 25 — ветви к сосудам, мышечным волокнам и железам кожи

 

В периферический отдел входят: 1) правый и левый симпатический ствол с узлами, межузловыми ветвями и симпатическими нервами; 2) вегетативные (автономные) нервы, ветви и волокна, которые берут начало от головного и спинного мозга; 3) вегетативные (автономные) органные сплетения; 4) узлы вегетативных (автономных) органных сплетений; 5) конечные узлы парасимпатической части вегетативной нервной системы.

Выделение вегетативной (автономной) нервной системы обусловлено некоторыми ее особенностями строения и различиями с соматической нервной системой. К ним относятся: 1) очаговость расположения вегетативных ядер в спинном и головном мозге; 2) широкое ее распространение в организме; 3) отсутствие строгого сегментарного строения; 4) наличие многочисленных узлов в составе периферической части; 5) наличие местных рефлекторных дуг за счет собственных афферентных клеток, которые переключаются в узлах и делают последние местными рефлекторными (периферическими) центрами иннервации органов. Первыми эфферентными нейронами на пути от спинного и головного мозга к иннервируемому органу являются нейроны ядер центрального отдела вегетативной нервной системы. Образованные отростками этих нейронов, волокна называются предузловыми (преганглионарными) волокнами, поскольку они идут и заканчиваются синапсами на клетках узлов периферической части вегетативной нервной системы.

Узлы периферической части вегетативной нервной системы содержат тела других (эффекторных) нейронов, которые находятся на пути к иннервируемым органам. Отростки этих вторых нейронов эфферентного пути, которые передают импульс от вегетативных узлов к рабочим органам, называются послеузловыми (постганглионарными) нервными волокнами. Предузловые волокна покрыты ми-елиновой оболочкой и выходят из головного и спинного мозга в составе корешков соответствующих черепных и спинномозговых нервов. В послеузловых волокнах миелиновая оболочка отсутствует; эти волокна несут импульс от узлов к гладкой мускулатуре, железам и тканям. Вегетативные волокна тоньше, чем соматические, и нервные импульсы по ним передаются с меньшей скоростью.

На основании функциональных отличий вегетативная нервная система делится на две части: симпатическую и парасимпатическую. Влияние этих двух частей на деятельность различных органов обычно носит противоположный характер: если одна система оказывает усиливающее действие, то другая — тормозящие (табл. 5).

Таблица 5

Влияние симпатических и парасимпатических нервов на

функции органов (по П. И. Лобко с соавт., 1988)

 

Орган

 

 

Нервная система

симпатическая

парасимпатическая

1

2

3

Зрачок

расширяет

суживает

Железы (кроме потовых)

ослабляет секрецию

усиливает секрецию

Потовые железы

усиливает секрецию

не иннервируются

Сердце

учащает и усиливает сердцебиение

урежает и ослабляет сердцебиение

 

                                                                                                           Окончание табл. 5

 

1

2

3

Неисчерченная мускулатура внутренних органов (бронхов, желудочно-кишечного тракта, мочевого пузыря)

расслабляет

сокращает

Сосуды (кроме коронарных)

суживает

не иннервируются

Коронарные сосуды

расширяет

суживает

Сфинктеры

усиливает тонус

расслабляет

 

Кроме функциональных, существует ряд морфологических отличий симпатической и парасиматической частей вегетативной нервной системы (табл. 6).

Таблица б

Морфологические различия симпатической и парасимпатической

частей вегетативной нервной системы (по П. И. Лобко с соавт., 1988)

 

Характеристика

Нервная система

симпатическая

парасимпатическая

Область распространения

повсеместно

не имеют парасимпатической иннервации сосуды, исчерченная мускулатура и др.

Топография сегментарных центров

боковые рога спинного мозга (сегменты C8 – L3)

в среднем и продолговатом мозге (парасимпатические ядра III, VII, IX, Х пары черепных нервов) и в крестцовом отделе спинного мозга (сегманты S2-S4)

Топография узлов

узлы I порядка — паравертебральные (симпатический ствол), II — преверте-брадьные, III порядка — органные (вблизи органа или в толще его)

узлы расположены в толще органа (интра-мурально) или рядом с органом

Пре- и постганглионарные волокна

различной длины (в зависимости от удаления узлов от ЦНС)

преганглионарные — длинные, постганглионарные — короткие

 

Отличаются эти системы и медиаторами — веществами, осуществляющими передачу нервного импульса в синапсах. Все преганглионарные волокна (симпатические и парасимпатические) содержат медиатор ацетилхолин или вещества, аналогичные ему, и называются холинергическими веществами. Парасимпатические постганглионарные волокна также холинергические. Симпатические постганглионарные волокна содержат адреналин, норадреналин или вещества, по действию аналогичные норадреналину, и называ ются адренергическими. Эрготоксин блокирует передачу нервного импульса в синапсах симпатической нервной системы, а атропин — парасимпатической.

Строение рефлекторной вегетативной дуги также отличается от строения рефлекторной дуги симпатической части нервной системы. В рефлекторной дуге вегетативной части эфферентное звено состоит не из одного, а из двух нейронов.

Простая вегетативная рефлекторная дуга представлена тремя нейронами.

Первое звено рефлекторной дуги — это чувствительный нейрон, тела которого находятся в спинномозговых узлах и в чувствительных узлах черепных нервов. Периферический отросток такого нейрона, имеющий чувствительное окончание — рецептор, берет начало в органах и тканях. Центральный отросток в составе задних корешков спинномозговых нервов или в составе черепных нервов направляется к соответствующим ядрам в спинной и головной мозг. Второе звено рефлекторной дуги является эфферентным, поскольку несет импульсы от спинного или головного мозга к рабочему органу. Это эфферентный путь вегетативной рефлекторной дуги с двумя нейронами. Первый из этих нейронов (второй по счету в вегетативной рефлекторной дуге) располагается в вегетативных ядрах ЦНС и называется вставочным, так как он находится между чувствительным (афферентным) звеном рефлекторной дуги и вторым (эфферентным) нейроном эфферентного пути. Эффекторный нейрон представляет собой третий нейрон вегетативной рефлекторной дуги; тела его находятся в периферических узлах вегетативной нервной системы (симпатический ствол, вегетативные узлы черепных нервов и др.). Отростки этих нейронов направляются к органам, тканям и сосудам в составе вегетативных или смешанных нервов. Заканчиваются постганглионарные нервные волокна на гладких мышцах, железах и других тканях, где являются концевыми нервными волокнами.

СПИННОМОЗГОВЫЕ НЕРВЫ

Спинномозговые нервы (nn. spinales) представляют собой парные, метамерно расположенные нервные стволы, которые созданы слиянием двух корешков спинного мозга — заднего (чувствительного) и переднего (двигательного) (рис. 133). На уровне межпозвоночного отверстия они соединяются и выходят, делясь на три или четыре ветви: переднюю, заднюю, менингеальную белую соединительные ветви; последние соединяются с узлами симпатического ствола. У человека находится 31 пара спинномозговых нервов, которые соответствуют 31 паре сегментов спинного мозга (8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 пара копчиковых нервов). Каждая пара спинномозговых нервов иннервирует определенный участок мышц (миотом), кожи (дерматом) и костей (склеротом). На основании этого выделяют сегментарную иннервацию мышц, кожи и костей.

Рис. 133. Схема образования спинномозгового нерва:

1 — ствол спинномозгового нерва; 2 — передний (двигательный) корешок; 3— задний (чувствительный) корешок; 4— корешковые нити; 5— спинномозговой (чувствительный) узел; 6— медиальная часть задней ветви; 7— латеральная часть задней ветви; 8 — задняя ветвь; 9 — передняя ветвь; 10 — белая ветвь; 11 — серая ветвь; 12 — менингеальная ветвь

 

Задние ветви спинномозговых нервов иннервируют глубокие мышцы спины, затылка, а также кожу задней поверхности головы и туловища. Выделяют задние ветви шейных, грудных, поясничных, крестцовых и копчикового нервов.

Задняя ветвь I шейного спинномозгового нерва (C1) называется подзатылочным нервом. Он иннервирует большую и малую задние прямые мышцы головы, верхнюю и нижнюю косые мышцы головы и полуостистую мышцу головы.

Задняя ветвь II шейного спинномозгового нерва (СII) называется большим затылочным нервом, делится на короткие мышечные ветви и длинную кожную ветвь, иннервирует мышцы головы и кожи затылочной области.

Передние ветви спинномозговых нервов значительно толще и длиннее задних. Они иннервируют кожу, мышцы шеи, груди, живота, верхней и нижней конечностей. В отличие от задних ветвей метамерное (сегментарное) строение сохраняют передние ветви только грудных спинномозговых нервов. Передние ветви шейных, поясничных, крестцовых и копчикового спинномозговых нервов образуют сплетения (plexus). Выделяют шейное, плечевое, поясничное, крестцовое и копчиковое нервные сплетения.

Шейное сплетение образовано передними ветвями четырех верхних шейных (СI — CIV) спинномозговых нервов, соединены тремя дугообразными петлями и лежит на глубоких мышцах шеи. Шейное сплетение соединяется с добавочным и подъязычным нервами. Шейное сплетение имеет двигательные (мышечные), кожные и смешанные нервы и ветви. Мышечные нервы иннервируют трапециевидную, грудино-мышечно-сосцевидную мышцы, отдают ветви к глубоким мышцам шеи, а от шейной петли получают иннервацию подподъязычные мышцы. Кожные (чувствительные) нервы шейного сплетения дают начало большому ушному нерву, малому затылочному нерву, поперечному нерву шеи и надключичным нервам. Большой ушной нерв иннервирует кожу ушной раковины и наружного слухового прохода; малый затылочный нерв — кожу бокового отдела затылочной области; поперечный нерв шеи дает иннервацию коже передней и боковой области шеи; надключичные нервы иннервируют кожу над ключицей и ниже ее.

Самым крупным нервом шейного сплетения является диафрагмалъный нерв. Он смешанный, формируется от передних ветвей III—V шейных спинномозговых нервов, проходит в грудную клетку и заканчивается в толще диафрагмы.

Двигательные волокна диафрагмального нерва иннервируют диафрагму, а чувствительные — перикард и плевру.

Плечевое сплетение (рис. 134) образуется передними ветвями четырех нижних шейных (СV — СVIII) нервов, частью передней ветви I шейного (СIV) и грудного (ThI) спинномозговых нервов.

Рис. 134. Плечевое сплетение (схема):

1 — диафрагмальный нерв; 2 — дорсальный нерв лопатки; 3 — верхний ствол плечевого сплетения; 4 — средний ствол плечевого сплетения; 5 — подключичный ствол; 6 — нижний ствол, плечевого сплетения; 7 — добавочные диафрагмальные нервы; 8 — длинный грудной нерв; 9 — медиальный грудной нерв; 10 — латеральный грудной нерв; 11 — медиальный пучок; 12 — задний пучок; 13 — латеральный пучок; 14 — надлопаточный нерв

 

В межлестничном промежутке передние ветви образуют три ствола — верхний, средний и нижний. Эти стволы делятся на ряд ветвей и направляются в подмышечную ямку, где формируют три пучка (латеральный, медиальный и задний) и окружают подмышечную артерию с трех сторон. Стволы плечевого сплетения вместе с их ветвями, лежащими выше ключицы, называются надключичной частью, а с ветвями, лежащими ниже ключицы, — подключичной частью. Ветви, которые отходят от плечевого сплетения, делятся на короткие и длинные. Короткие ветви иннервируют главным образом кости и мягкие ткани плечевого пояса, длинные — свободную верхнюю конечность.

В составе коротких ветвей плечевого сплетения находятся дорсальный нерв лопатки — иннервирует мышцу, поднимающую лопатку, большую и малую ромбовидные мышцы; длинный грудной нерв — переднюю зубчатую мышцу; подключичный — одноименную мышцу; надлопаточный — над- и полостную мышцы, капсулу плечевого сустава; подлопаточный— одноименную и большую круглую мышцы; грудо-спинной — широчайшую мышцу спины; латеральные и медиальные грудные нервы— одноименные мышцы; подмышечный нерв — дельтовидную и малую круглую мышцы, капсулу плечевого сустава, а также кожу верхних отделов боковой поверхности плеча.

Длинные ветви плечевого сплетения берут начало от латерального, медиального и заднего пучков подключичной части плечевого сплетения (рис. 135, А, Б).

 

Рис. 135. Нервы плеча, предплечья и кисти:

А — нервы плеча: 1 — медиальный кожный нерв плеча и медиальный кожный нерв предплечья; 2 — срединный нерв; 3 — плечевая артерия; 4 — локтевой нерв; 5 — двуглавая мышца плеча (дистальный конец); 6— лучевой нерв; 7— плечевая мышца; 8— мышечно-кожный нерв; 9— двуглавая мышца плеча (проксимальный конец); Б — нервы предплечья и кисти: 1 — срединный нерв; 2 — круглый пронатор (пересечен); 3 — локтевой нерв; 4 — глубокий сгибатель пальцев; 5— передний межкостный нерв; 6— тыльная ветвь локтевого нерва; 7— глубокая ветвь локтевого нерва; 8 — поверхностная ветвь локтевого нерва; 9 — квадратный пронатор (пересечен); 10 — поверхностная ветвь лучевого нерва; //— плечелучевая мышца (пересечена); 12 — лучевой нерв

Мышечно-кожный нерв берет начало от латерального пучка, отдает свои ветви плечеклювовидной, двуглавой и плечевой мышцам. Отдав ветви локтевому суставу, нерв спускается как латеральный кожный. Он иннервирует часть кожи предплечья.

Срединный нерв образуется путем слияния двух корешкоз из латерального и медиального пучков на передней поверхности подмышечной артерии. Первые ветви нерв отдает локтевому суставу, затем, опускаясь ниже, — передним мышцам предплечья. На ладони подладонным апоневрозом срединный нерв делится на конечные ветви, которые иннервируют мышцы большого пальца, кроме мышцы, приводящей большой палец кисти. Срединный нерв иннервирует также суставы запястья, первые четыре пальца и часть червеобразных мышц, кожу тыльной и ладонной поверхности.

Локтевой нерв начинается от медиального пучка плечевого сплетения, идет вместе с плечевой артерией по внутренней поверхности плеча, где ветвей не дает, затем огибает медиальный надмыщелок плечевой кости и переходит на предплечье, где в одноименной борозде идет вместе с локтевой артерией. На предплечье он иннервирует локтевой сгибатель кисти и часть глубокого сгибателя пальцев. В нижней трети предплечья локтевой нерв делится на тыльную и ладонную ветви, которые затем переходят на кисть. На кисти ветви локтевого нерва иннервируют мышцу, приводящую большой палец, все межкостные мышцы, две червеобразные мышцы, мышцы мизинца, кожу ладонной поверхности на уровне V пальца и локтевого края IV пальца, кожу тыльной поверхности на уровне V, IV и локтевой стороны III пальцев.

Медиальный кожный нерв плеча выходит из медиального пучка, отдает ветви коже плеча, сопровождает плечевую артерию, соединяется в подмышечной ямке с латеральной ветвью II, а иной раз и III межреберных нервов.

Медиальный кожный нерв предплечья также является ветвью медиального пучка, иннервирует кожу предплечья.

Лучевой нерв берет начало от заднего пучка плечевого сплетения, является самым толстым нервом. На плече в плечемышечном канале проходит между плечевой костью и головками трехглавой мышцы, отдает мышечные ветви к этой мышце и кожные — к задней поверхности плеча и предплечья. В латеральной борозде локтевой ямки делится на глубокую и поверхностную ветви. Глубокая ветвь иннервирует все мышцы задней поверхности предплечья (разгибатели), а поверхностная идет в борозде вместе с лучевой артерией, переходит на тыл кисти, где иннервирует кожу 2 1/2 пальца, начиная от большого.

Передние ветви грудных спинномозговых нервов (ThI— ThXII), 12 пар, идут в межреберных промежутках и называются межреберными нервами. Исключение составляет передняя ветвь XII грудного нерва, которая проходит под XII ребром и называется подреберным нервом. Межреберные нервы идут в межреберных промежутках между внутренней и наружной межреберными мышцами и не образуют сплетений. Шесть верхних межреберных нервов с двух сторон доходят до грудины, а пять нижних реберных нервов и подреберный нерв продолжаются на переднюю стенку живота.

Передние ветви иннервируют собственные мышцы груди, участвуют в иннервации мышц передней стенки брюшной полости и отдают передние и боковые кожные ветви, иннервируя кожу груди и живота.

Пояснично-крестцовое сплетение (рис. 136) образуется передними ветвями поясничных и крестцовых спинномозговых нервов, которые, соединяясь между собой, формируют поясничное и крестцовое сплетения. Связующим звеном между этими сплетениями служит пояснично-крестцовый ствол.

 

Рис. 136. Пояснично-крестцовое сплетение:

1-задние ветви поясничных нервов; 2- передние ветви поясничных нервов; 3- подвздошно-подчревный нерв; 4- бедренно-половой нерв; 5-подвздошно-паховый нерв; 6 - латеральный кожный нерв бедра; 7- бедренная ветвь; 8- половая ветвь; 9 - передние мошоночные нервы; 10 -передняя ветвь запирательного нерва; 11 - запирательный нерв; 12 — пояснично-крестцовое сплетение; 13 - передние ветви крестцового сплетения

 

Поясничное сплетение формируется передними ветвями трех верхних поясничных и частично передними ветвями XII грудного и IV поясничного спинномозговых нервов. Оно лежит кпереди от поперечных отростков поясничных позвонков в толще большой поясничной мышцы и на передней поверхности квадратной мышцы поясницы. От всех передних ветвей поясничных нервов отходят короткие мышечные ветви, иннервирующие большую и малую поясничные мышцы, квадратную мышцу поясницы и межпоясничные латеральные мышцы поясницы.

Наиболее крупными ветвями поясничного сплетения являются бедренный и запирательный нервы.

Бедренный нерв формируется тремя корешками, которые сначала идут вглубь большой поясничной мышцы и соединяются на уровне V поясничного позвонка, образуя ствол бедренного нерва. Направляясь вниз, бедренный нерв располагается в борозде между большой поясничной и подвздошной мышцами. На бедро нерв выходит через мышечную лакуну, где отдает ветви передним мышцам бедра и коже переднемедиальной поверхности бедра. Наиболее длинная ветвь бедренного нерва — подкожный нерв бедра. Последний вместе с бедренной артерией входит в приводящий канал, затем вместе с нисходящей коленной артерией следует по медиальной поверхности голени до стопы. На своем пути иннервирует кожу коленного сустава, надколенника, частично кожу голени и стопы.

Запирательный нерв — вторая по величине ветвь поясничного сплетения. Из поясничной области нерв опускается вдоль медиального края большой поясничной мышцы в малый таз, где вместе с одноименными артерией и веной идет через запирательный канал на бедро, отдает мышечные ветви приводящим мышцам бедра и делится на две конечные ветви: переднюю (иннервирует кожу медиальной поверхности бедра) и заднюю (иннервирует наружную за-пирательную, большую приводящую мышцы, тазобедренный сустав).

Кроме того, от поясничного сплетения отходят более крупные ветви: 1) подвздошно-подчревный нерв — иннервирует мышцы и кожу передней стенки живота, часть ягодиной области и бедра; 2) подвздошно-паховый нерв — иннервирует кожу лобка, паховой области, корень полового члена, мошонку (кожу больших половых губ); 3) бедренно-по-ловой нерв — делится на две ветви: половую и бедренную. Первая ветвь иннервирует часть кожи бедра, у мужчин — мышцу, поднимающую яичко, кожу мошонки, и мясистую оболочку; у женщин — круглую маточную связку и кожу больших половых губ. Бедренная ветвь через сосудистую лакуну проходит на бедро, где иннервирует кожу паховой связки и области бедренного канала; 4) латеральный кожный нерв бедра — выходит из полости таза на бедро, иннервирует кожу латеральной поверхности бедра до коленного сустава.

Крестцовое сплетение образуется передними ветвями верхних четырех крестцовых, V поясничного и частично IV поясничного спинномозговых нервов. Передние ветви последних образуют пояснично-крестцовый ствол. Он опускается в полость малого таза, соединяется с передними ветвями I - IV крестцовых спинномозговых нервов. Ветви крестцового сплетения делятся на короткие и длинные.

К коротким ветвям крестцового сплетения относятся верхний и нижний ягодичные нервы (рис. 137), половой нерв, внутренний запирательный и грушевидный, а также нерв квадратной мышцы бедра. Последние три нерва являются двигательными и иннервируют одноименные мышцы через подгрушевидное отверстие.

Рис. 137. Нервы ягодичной области и задней поверхности бедра:

1 — верхний ягодичный нерв; 2— седалищный нерв; 3,4— мышечные ветви седалищного нерва; 5 — большебердовый нерв; 6 — общий малоберцовый нерв; 7— латеральный кожный нерв икры; 8- задний кожный нерв бедра; 9 — нижний ягодичный нерв; 10— медиальный тыльный кожный нерв

 

Верхний ягодичный нерв из полости таза через надгрушевидное отверстие вместе с верхней ягодичной артерией и веной проходит между малой и средней ягодичными мышцами. Иннервирует ягодичные мышцы, а также мышцу, напрягающую широкую фасцию бедра.

Нижний ягодичный нерв выходит из полости таза через грушевидное отверстие и иннервирует большую ягодичную мышцу.

Длинные ветви крестцового сплетения представлены задним кожным нервом бедра, который иннервирует кожу ягодичной области и частично кожу промежности, и седалищным нервом (рис. 138).

Рис 138. Нервы голени (задняя поверхность):

1 — седалищный нерв; 2 — общий малоберцовый нерв; 3— болыпеберцовый нерв; 4, 7,8— мышечные ветви болыиеберцового нерва; 5 — латеральный кожный нерв икры; 6 — мышечные ветви малоберцового нерва

 

Седалищный нерв — самый крупный нерв тела человека. Он выходит из полости таза через подгрушевидное отверстие, идет вниз и на уровне нижней трети бедра делится на большеберцовый и общий малоберцовый нервы. Они иннервируют заднюю группу мышц на бедре.

Большеберцовый нерв проходит в подколенной ямке, на своем пути отдает ветви коленному суставу, трехглавой мышце голени, подошвенной и подколенной мышцам. Спускаясь вниз, нерв идет на голень, отдает ветви мышцам. В подколенной ямке от болыиеберцового нерва отходит медиальный кожный нерв икры, который в нижней трети голени соединяется с ветвью латерального кожного нерва икры и образуют икроножный нерв. Он иннервирует кожу латеральной части стопы и лодыжки. В области медиальной лодыжки большеберцовый нерв делится на медиальный и латеральный подошвенные нервы. Эти нервы иннервируют мышцы, кожу и суставы стопы.

Общий малоберцовый нерв, отделившись от седалищного нерва, идет латерально вниз на голень и делится на поверхностный и глубокий. Поверхностный малоберцовый нерв проходит через верхний мышечно-малоберцовый канал, отдает ветви длинной и короткой малоберцовым мышцам, выходит на тыл стопы, где иннервирует кожу тыла стопы и пальцев. Глубокий малоберцовый нерв идет по передней поверхности межкостной перепонки и выходит на тыл стопы; иннервирует передние мышцы голени, стопы, голеностопный сустав, часть кожи I - II пальцев стопы.

Копчиковое сплетение образуется передними ветвями последнего крестцового и копчикового спинномозговых нервов. Оно расположено на копчиковой мышце, отдает ветви коже в области копчика и заднепроходного отверстия.

 

ЧЕРЕПНЫЕ НЕРВЫ

Нервы, отходящие от стволовой части головного мозга, называются черепными. У человека выделяют 12 пар черепных нервов, их обозначают римскими цифрами по порядку расположения. Черепные нервы имеют разные функции, так как они состоят только из двигательных или чувствительных либо из двух видов нервных волокон. Поэтому одна часть их относится к двигательным нервам (III, IV, VI, XI и XII пары), другая — к чувствительным (I, II, VIII пары), а третья — смешанная (V, VII, IX и Х пары).

Обонятельные нервы (nn. olfactorii) — I пара черепных нервов (рис. 118).

Рис. 118. Обонятельный нерв:

1— обонятельные луковицы; 2— обонятельные нервы

По функции они являются чувствительными и образованы центральными отростками обонятельных клеток, расположенных в слизистой оболочке полости носа. Эти отростки формируют нервные волокна, которые в составе 15—20 обонятельных нервов идут через отверстия решетчатой пластинки в полость черепа в обонятельную луковицу (см. «Орган обоняния»).

Зрительный нерв (п. opticus) — II пара чувствительных нервов (рис. 119).

Рис. 119. Зрительный нерв (схема):

1 — глазное яблоко; 2 — зрительный нерв; 3 — глазничная часть; 4 — внутри-канальцевая часть; 5 — внутричерепная часть; 6 — зрительный перекрест

 

Представлен нейритами ганглиозных нервных клеток сетчатки глазного яблока. Пройдя через сосудистую оболочку, склеру, каналы зрительного нерва проникают в полость черепа, где образуют неполный зрительный перекрест (хиазму). После перекреста нервные волокна собираются в зрительные тракты (см. «Орган зрения»).

Глазодвигателъный нерв (п. oculomotorius) — III пара (рис. 120). Одна часть нерва берет начало от двигательного ядра, другая — от вегетативного (парасимпатического) ядра, расположенных в среднем мозге. Он выходит на основание черепа из одноименной борозды на медиальную поверхность ножки мозга и через верхнюю глазную щель проникает в глазницу, где делится на две ветви: верхнюю и нижнюю; иннервирует мышцы глаза. Вегетативные волокна отходят от нижней ветви глазодвигательного нерва и образуют глазодвигательный (парасимпатический) корешок, который направляется к ресничному узлу

Блоковый нерв (п. trochlearis), IV пара, является двигательным нервом (см. рис. 120). Он начинается от ядра среднего мозга, выходит из дорсальной поверхности ствола мозга и идет по основанию черепа к глазнице. В глазнице нерв проникает через верхнюю глазную щель, достигает верхней косой мышцы глаза и иннервирует ее.

Рис. 120. Глазодвигательный и блоковый нервы:

1 — перекрест блоковых нервов; 2 — блоковый нерв; 3 — глазодвигательный нерв; 4 — симпатический корешок; 5 — зрительный нерв (часть); 6 — короткие ресничные нервы; 7— ресничный узел; 8— нижняя ветвь глазодвигательного нерва; 9 — носоресничный корешок; 10 — тройничный нерв; 11 — верхняя ветвь глазодвигательного нерва

 

Тройничный нерв (п. trigeminus), V пара, — смешанный нерв. Двигательные волокна тройничного нерва начинаются из его двигательного ядра, который лежит в мосту.

Чувствительные волокна этого нерва идут к ядрам среднемозгового и спинномозгового пути тройничного нерва.

Нерв выходит на основание мозга из боковой поверхности моста двумя корешками: чувствительным и двигательным. На передней поверхности пирамиды височной кости образует утолщение чувствительного корешка тройничного нерва — тройничный узел. Этот узел представлен телами чувствительных нейронов, центральные отростки которых образуют чувствительный корешок, а периферические участвуют в образовании всех трех ветвей тройничного нерва, отходящих от тройничного узла: 1) глазной нерв;

2) верхнечелюстной нерв и 3) нижнечелюстной нерв. Первые две ветви по своему составу чувствительные, третья — смешанная, так как к ней присоединяются двигательные волокна.

Первая ветвь, глазной нерв (рис. 121), проходит в глазницу через верхнюю глазную щель, где делится на три основные ветви, (йлезный нерв, лобный нерв и носоресничный нерв); иняервируют содержимое глазницы, глазное яблоко, кожу и конъюнктиву верхнего века, кожу лба, носа, слизистую оболочку части полости носа, лобной, клиновидной пазух.

Рис. 121. Глазной нерв (первая ветвь тройничного нерва):

1 — двигательный корешок; 2 — тенториальная (оболочечная) ветвь; 3 — глазной нерв; 4 — лобный нерв; 5 — надглазничный нерв; 6 — соединительная ветвь (со скуловым нервом); 7— зрительный нерв; 8— слезный нерв; 9— носоресничный нерв; 10— тройничный узел; 11 — тройничный нерв; 12— чувствительный корешок

 

Вторая ветвь, верхнечелюстной нерв (рис. 122), через круглое отверстие проходит в крыловидно-нёбную ямку, где от него отходят подглазничный и скуловой нервы, а также узловые ветви к крылонёбному узлу.

 

Рис. 122. Верхнечелюстной нерв (вторая ветвь тройничного нерва):

1 — верхнечелюстной нерв; 2 — скуловой нерв; 3 — подглазничный нерв; 4— нижние ветви век; 5— наружные носовые ветви; 6— внутренние носовые ветви; 7— верхние губные ветви; 8 — верхние зубные ветви; 9 — верхние десневые ветви; 10 — верхнее зубное сплетение; 11 — средняя верхняя альвеолярная ветвь; 12 — задние верхние альвеолярные ветви; 13 — передние верхние альвеолярные ветви

Подглазничный нерв отдает ветви для иннервации зубов, десен верхней челюсти; иннервирует кожу нижнего века, носа, верхней губы.

Скуловой нерв по ходу отдает ветви от парасимпатических волокон слезной железе, иннервирует также кожу височной, скуловой и щечной областей. От крылонёбного узла отходят ветви, которые иннервируют слизистую оболочку и железы полости носа, твердого и мягкого нёба.

Третья ветвь, нижнечелюстной нерв (рис. 123), выходит из черепа через овальное отверстие и делится на ряд двигательных ветвей ко всем жевательным мышцам, челюстно-подъязычной мышце, напрягающей нёбную занавеску, и к мышце, напрягающей барабанную перепонку. Кроме того, нижнечелюстной нерв отдает ряд чувствительных ветвей, в том числе крупных: язычный и нижний альвеолярный нервы; более мелкие нервы (щечный, ушно-височный, менингеальная ветвь). Последние иннервируют кожу и слизистую оболочку щек, часть ушной раковины, наружного слухового прохода, барабанную перепонку, кожу височной области, околоушную слюнную железу, оболочку головного мозга.

ъ

Язычный нерв (рис. 124) воспринимает общую чувствительность слизистой оболочки (боль, прикосновение, температура) с 2/3 части языка и слизистой оболочки рта.

Нижний альвеолярный нерв (рис. 125) самый крупный изо всех ветвей нижнечелюстного нерва, входит в канал нижней челюсти, иннервирует зубы и десны нижней челюсти и, пройдя через подбородочное отверстие, иннервирует кожу подбородка и нижней губы.

Отводящий нерв (п. abducens), VI пара (рис. 126), формируется аксонами двигательных клеток ядра этого нерва, лежит в задней части моста на дне IV желудочка. Нерв берет начало из ствола мозга, проходит в глазницу через верхнюю глазную щель и иннервирует наружную прямую мышцу глаза.

 

Рис. 126. Отводящий нерв:

1 — отводящий нерв; 2— зрительный нерв; 3 — мышцы глаза

 

Лицевой нерв (п. facialis), VII пара, — это смешанный нерв, объединяющий два нерва: собственно лицевой и промежуточный (рис. 127). Ядра лицевого нерва залегают в границах моста мозга. Выйдя из мозгового ствола в борозде между мостом и продолговатым мозгом, лицевой нерв входит во внутренний слуховой проход и, пройдя через лицевой канал, выходит через шилососцевидное отверстие.

В лицевом канале нерв делится на ряд ветвей:

1) большой каменистый нерв, который несет парасимпатические волокна к крыловидно-нёбному узлу;

он выходит из канала через отверстие на верхней поверхности пирамиды;

2) барабанную струну — смешанный нерв, отходит от лицевого нерва через ба-рабаннокаменистую щель и идет вперед и вниз до соединения с язычным нервом. Нерв содержит афферентные вкусовые волокна от передней части языка и парасимпатические слюноотделительные волокна к подъязычной и подчелюстной слюнным железам; 3) стременной нерв — двигательный нерв, иннервирует стременную мышцу барабанной полости.

Рис. 127. Лицевой нерв (схема):

1— дно IV желудочка; 2 - ядро лицевого нерва; 3 — шилососцевидное отверстие; 4— ветвь к задней ушной мышце; 5— ветвь к заднему брюшку двубрюшной мышцы; 6—ветвь к шилоподъязычной мышце; 7—ветви лицевого нерва к мимическим мышцам и подкожной мышце шеи; 8 — ветвь к мышце, опускающей угол рта; 9 — ветвь к подбородочной мышце; 10 — ветвь к мышце, опускающей нижнюю губу; 11 — ветвь к щечной мышце; 12 — ветвь к круговой мышце рта; 13 — ветвь к мышце, поднимающей верхнюю губу; 14 — ветвь к скуловой мышце; 15 — ветви к круговой мышце глаза; 16— ветви к лобному брюшку надчерепной мышцы; 17— барабанная струна; 18— язычный нерв; 19— крылонёбный узел; 20 — тройничный узел; 21 — внутренняя сонная артерия; 22 — промежуточный нерв; 23 — лицевой нерв; 24 — преддверно-улитковый нерв

 

Лицевой нерв при выходе из своего канала через шилососцевидное отверстие отдает ветви надчерепной мышце, задней ушной мышце, двубрюшной и шилоподъязычной мышцам. В толще околоушной железы лицевой нерв вееровидно распадается на ветви и образует большую гусиную лапку — околоушное сплетение. Из этого сплетения выходят только двигательные волокна и образуют очередные ветви — височные, скуловые, щечные, красную ветвь нижней челюсти, шейную. Все они участвуют в иннервации мимических мышц лица и подкожной мышцы шеи.

Преддверно-улитковый нерв (п. vestibulocochlearis), VIII пара, образован чувствительными нервными волокнами, которые идут от органа слуха и равновесия (рис. 128). Выходит из мозгового ствола позади моста, латеральнее лицевого нерва и делится на преддверную и улитковую части, которые осуществляют иннервацию органа слуха и равновесия.

Рис. 128. Преддверно-улитковый нерв (схема):

1 — полукружные каналы; 2 — латеральный ампулярный нерв; 3 — передний ампулярный нерв; 4— эллиптически-мешотчатый нерв; 5— эллиптически-мешотчато-ампулярный нерв; 6— преддверный узел; 7— преддверный нерв; 8 — улитковый нерв; 9 — сферически-мешотчатый нерв; 10 — улитковый узел (спиральный узел улитки); 11— задний ампулярный нерв

 

Преддверная часть нерва лежит в преддверием узле, расположенном на дне внутреннего слухового прохода. Периферические отростки этих клеток образуют ряд нервов, которые заканчиваются рецепторами в полукружных каналах перепончатого лабиринта внутреннего уха, а центральные отростки направляются к одноименным ядрам ромбовидной ямки. Преддверная часть участвует в регулировании положения головы, туловища и конечностей в пространстве, а также в системе координации движений.

Улитковая часть нерва образуется центральными отростками нейронов улиткового узла, лежащего в улитке лабиринта. Периферические отростки клеток этого узла заканчиваются в спиральном органе улиткового протока, а центральные отростки достигают одноименных ядер, которые лежат в ромбовидной ямке. Улитковая часть принимает участие в формировании органа слуха.

Языко глоточный нерв (п. glossopharyn-geus), IX пара, — смешанный нерв, который выходит из продолговатого мозга 4—5 корешками и направляется к яремному отверстию (рис. 129). Выходя из полости черепа, нерв образует два узла: верхний и нижний. Эти узлы содержат тела чувствительных нейронов. За яремным отверстием нерв спускается вниз, идет к корню языка и делится на конечные язычные ветви, которые заканчиваются в слизистой оболочке спинки языка. От языкоглоточного нерва отходят боковые ветви, которые обеспечивают чувствительную иннервацию слизистой оболочки барабанной полости и слуховой трубы (барабанный нерв), а также дужки нёба и миндалины (мин-даликовые ветви), околоушную железу (малый каменистый нерв), сонный синус и сонный клубочек (синусная ветвь), двигательную иннервацию шилоглоточной мышцы (ветвь шилоглоточной мышцы). Кроме того, ветви языкоглоточного нерва соединяются с ветвями блуждающего нерва и симпатического ствола, образуя глоточное сплетение.

Рис. 129. Языкоглоточный нерв:

1 — языкоглоточный нерв; 2 — верхний узел; 3 — соединительная ветвь; 4 — нижний узел; 5 — ветвь шилоглоточной мышцы; 6— миндаликовые ветви; 7—язычные ветви; 8— глоточные ветви; 9— синусная ветвь

 

Блуждающий нерв (п. vagus), X пара, — смешанный нерв (рис. 130), включает чувствительные, двигательные и вегетативные волокна. Это самый длинный из черепных нервов. Его волокна достигают органов шеи, грудной клетки и брюшной полости. По волокнам блуждающего нерва идут импульсы, которые замедляют ритм сердца, расширяют сосуды, суживают бронхи, усиливают перистальтику кишечника, расслабляют сфинктеры кишечника, усиливают секрецию желудочных и кишечных желез. Блуждающий нерв выходит из продолговатого мозга в задней борозде несколькими корешками, которые, соединившись, образуют единый ствол и направляются к яремному отверстию. Снизу от яремного отверстия нерв имеет два утолщения: верхний и нижний узлы, образованные телами чувствительных нейронов, периферические отростки которых идут от внутренних органов, твердой оболочки головного мозга, кожи наружного слухового прохода, а центральные — к ядру одиночного пучка продолговатого мозга.

Блуждающий нерв делится на четыре отдела: головной, шейный, грудной и брюшной.

 

Рис. 130. Блуждающий нерв:

1 — блуждающий нерв; 2 — верхний узел; 3 — нижний узел; 4— менингеальная ветвь; J— ушная ветвь; 6 — соединительная ветвь; 7 — глоточные ветви; S глоточное сплетение; 9 — верхние шейные сердечные ветви; 10 — верхний гортанный нерв; 11 — наружная ветвь; 12 — внутренняя ветвь; 13 — соединительная ветвь с возвратным гортанным нервом; 14 — нижние шейные сердечные ветви; 15— возвратный гортанный нерв; 16— трахеальные ветви; 17— пищеводные ветви; 18— нижний гортанный нерв; 79— соединительная ветвь с внутренней гортанной ветвью; 20— грудные сердечные ветви; 21 — бронхиальные ветви; 22 —легочное сплетение; 23 — пищеводное сплетение; 24 — передний блуждающий ствол; 25— задний блуждающий ствол; 26— передние желудочные ветви; 27 — задние желудочные ветви; 28 — печеночные ветви; 2° — чревные ветви; 30— почечные ветви

 

Головной отдел находится между началом нерва и верхним узлом, отдает свои ветви твердой оболочке головного мозга, стенкам поперечного и затылочного синусов, коже наружного слухового прохода и наружной поверхности ушной раковины.

Шейный отдел включает часть, расположенную между нижним узлом и местом выхода возвратного нерва. Ветвями шейного отдела являются: 1) глоточные ветви, иннерви-руют слизистую оболочку глотки, мышцы-констрикторы, мышцы мягкого нёба; 2) верхние шейные сердечные ветви, вместе с ветвями симпатического ствола входят в сердечные сплетения; 3) верхний гортанный нерв, иннервирует слизистую оболочку гортани и корня языка, а также перстнещито-видную мышцу гортани; 4) возвратный гортанный нерв, отдает ветви трахее, пищеводу, сердцу, иннервирует слизистую оболочку и мышцы гортани, кроме перстнещитовидной.

Грудной отдел располагается от уровня отхождения возвратного гортанного нерва до уровня пищеводного отверстия диафрагмы и отдает ряд ветвей к сердцу, легким, пищеводу, участвует в образовании сердечного, легочного и пищеводного сплетений.

Брюшной отдел состоит из переднего и заднего блуждающих стволов. Они отдают ветви желудку, печени, поджелудочной железе, селезенке, почкам, кишечнику.

 
   


Добавочный нерв (п. accessorius), XI пара, — двигательный нерв (рис. 131). Состоит из нескольких черепных и спинномозговых корешков, иннервирует грудино-ключично-сосцевидную и трапециевидную мышцы. Имеет два ядра. Одно из них находится в продолговатом мозге, другое — в клетках передних рогов шейной части спинного мозга.

Рис. 131. Добавочный нерв (схема):

1 — спинномозговые корешки; 1 — черепные корешки (блуждающая часть); .У—ствол добавочного нерва; 4— внутренняя ветвь; 5 — наружная ветвь; 6— мышечные ветви

Подъязычный нерв (п. hypoglossus), XII пара (рис. 132), —двигательный, образуется отростками нервных клеток одноименного ядра, которое находится в продолговатом мозге. Нерв выходит из черепа через канал подъязычного нерва затылочной кости, иннервирует мышцы языка и частично некоторые мышцы шеи.

Рис. 132. Подъязычный нерв и шейная (подъязычная) петля:

1 — подъязычный нерв; 2 — щитоподъ-язычная ветвь; 3 — передний корешок; 4— задний корешок; 5— шейная (подъязычная) петля; 6 — язычные ветви

ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Периферическая нервная система — это часть нервной системы. Она находится вне головного и спинного мозга, обеспечивает двустороннюю связь центральных отделов нервной системы с органами и системами организма.

К периферической нервной системе относятся черепные и спинномозговые нервы, чувствительные узлы черепных и спинномозговых нервов, узлы (ганглии) и нервы вегетативной (автономной) нервной системы и, кроме того, ряд элементов нервной системы, при помощи которых воспринимаются внешние и внутренние раздражители (рецепторы и эффекторы).

Нервы образуются отростками нервных клеток, тела которых лежат в пределах головного и спинного мозга, а также в нервных узлах периферической нервной системы. Снаружи нервы покрыты рыхлой соединительнотканной оболочкой — эпиневрием. В свою очередь нерв состоит из пучков нервных волокон, покрытых тонкой оболочкой — периневрием, а каждое нервное волокно — эндоневрием.

Периферические нервы могут быть различные по длине и толщине. Самым длинным черепным нервом является блуждающий нерв. Известно, что периферическая нервная система соединяет головной и спинной мозг с другими системами при помощи двух видов нервных волокон — центростремительных и центробежных. Первая группа волокон проводит импульсы от периферии к ЦНС и называется чувствительными (эфферентными) нервными волокнами, вторая несет импульсы от ЦНС к иннервируемому органу — это двигательные (афферентные) нервные волокна.

В зависимости от иннервируемых органов эфферентные волокна периферических нервов могут выполнять двигательную функцию — иннервируют мышечную ткань; секреторную — иннервируют железы; трофическую — обеспечивают обменные процессы в тканях. Выделяют нервы двигательные, чувствительные и смешанные.

Двигательный нерв образуется отростками нервных клеток, находящихся в ядрах передних рогов спинного мозга или в двигательных ядрах черепных нервов.

Чувствительный нерв состоит из отростков нервных клеток, которые формируют спинномозговые узлы черепных нервов.

Смешанные нервы содержат как чувствительные, так и двигательные нервные волокна.

Вегетативные нервы и их ветви сформированы отростками клеток боковых рогов спинного мозга или вегетативными ядрами черепных нервов. Отростки этих клеток являются предузловыми нервными волокнами и идут до вегетативных (автономных) узлов, которые входят в состав вегетативных нервных сплетений. Отростки клеток узлов направляются к иннервируемым органам и тканям и называются послеузловыми нервными волокнами.

ГОЛОВНОЙ МОЗГ

Головной мозг (encephalon) с окружающими его оболочками расположен в полости мозгового отдела черепа.

Верхняя выпуклая поверхность головного мозга соответствует своей формой внутренней поверхности свода черепа, а нижняя, более плоская, со сложным рельефом, — внутреннему основанию черепа.

Масса головного мозга взрослого человека колеблется от 1100 до 2000 г; у мужчин в среднем она составляет около 1394 г, а у женщин 1245 г. После 60 лет масса и объем мозга несколько уменьшаются.

Самыми крупными составными частями головного мозга являются полушария большого мозга, мозжечок и мозговой ствол.

У взрослого человека полушария большого мозга — самая большая и функционально важная часть ЦНС, они прикрывают другие структуры мозга. Правое и левое полушария отделены один от другого глубокой продольной щелью, достигающей мозолистого тела, или большой спайки мозга. Продольная щель сзади впадает в поперечную щель большого мозга, которая отделяет полушария от мозжечка.

На поверхности полушарий большого мозга расположены глубокие и мелкие борозды. Глубокие борозды делят каждое полушарие на доли, а мелкие отделяются одна от другой извилинами большого мозга. Основание головного мозга образуется вентральными поверхностями полушарий большого мозга, мозжечка, вентральными отделами мозгового ствола.

На основании головного мозга (рис. 106), в передней его части, находятся обонятельные луковицы, от которых тянется большой нервный тяж— обонятельный тракт, переходящий в обонятельный треугольник. Сзади от него находится продырявленное вещество, образованное проникающими в глубь мозга артериями. Внутрь от переднего продырявленного вещества находится зрительный перекрест, образованный волокнами зрительного нерва, которые, частично перекрещиваясь, выходят из перекреста в виде зрительных трактов. К задней поверхности зрительного перекреста прилегает серый бугор, нижние отделы которого, сужаясь, образуют воронку, в которой располагается гипофиз — железа внутренней секреции. К серому бугру присоединяются два белых шаровидных возвышения — сосцевидные тела. Сзади от зрительных путей видны два продольных белых валика — ножки мозга, между ними. находятся углубления — межножковая ямка, дно которой заполнено продырявленным веществом. Несколько дальше находится широкий поперечный валик — мост.

Рис. 106. Основание головного мозга:

1 — обонятельная луковица; 2 — обонятельный тракт; 3 — переднее продырявленное вещество; 4 — серый бугор; 5— зрительный тракт; 6— сосцевидные тела; 7 — тройничный узел; 8 — заднее продырявленное вещество; 9— мост; 10— мозжечок; 11— пирамида продолговатого мозга; 12— олива; 13 — спинномозговые нервы; 14 — подъязычный нерв; 15 — добавочный нерв; 16— блуждающий нерв; 17— языкоглоточный нерв; 18— преддверно-улитковый нерв; 19 — лицевой нерв; 20 — отводящий нерв; 21 — тройничный нерв; 22 — блоковый нерв; 23 — глазодвигательный нерв; 24 — зрительный нерв; 25 — обонятельные нервы

 

Боковые отделы моста продолжаются в мозжечок и образуют его средние мозжечковые ножки. Ниже моста находятся передние отделы продолговатого мозга, которые представлены медиально расположенными пирамидами, разделенными друг от друга передней срединной щелью, латерально выявляются оливы.

На сагиттальном разрезе головного мозга (рис. 107) видны различные его структуры — участки лобной, теменной и затылочной долей, мозолистое тело, которое отделяется от них соответствующей бороздой. Средняя часть мозолистого тела называется стволом, передняя — коленом. Внизу колено мозолистого тела становится более тонким, переходит в клюв мозолистого тела, а задние отделы заканчиваются в виде валика.

Рис. 107. Головной мозг (сагиттальный разрез):

1 — борозда мозолистого тела; 2 — поясная борозда; 3 — поясная извилина; 4— мозолистое тело; 5— центральная борозда; 6— парацентральная долька; 7— шпорная борозда; 8— пластинка крыши (четверохолмия); 9 — мозжечок; 10 — IV желудочек; 11 — продолговатый мозг; 12 — мост; 13 — шишковидное тело (эпифиз); 14— ножки мозга; 15— гипофиз; 16— III желудочек; 17—межталамическое сращение; 18 — прозрачная перего-родка; 19 — верхняя лобная извилина

 

Под мозолистым телом находится тонкая белая пластинка, называемая телом свода, которое продолжается в столб свода. Последний заканчивается сосцевидным телом, а сзади переходит в ножки свода. Между столбами свода поперечно проходит пучок нервных волокон — передняя спайка мозга, связывающая между собой полушария большого мозга. Столбы свода окружают тонкую пластинку мозгового вещества — прозрачную перегородку. Все вышеперечисленные образования входят в состав конечного мозга, а структуры, расположенные ниже, относятся к стволу мозга (промежуточный, средний, задние отделы головного и продолговатого мозга). Передние отделы мозгового ствола образованы зрительными буграми, которые находятся книзу от тела свода и мозолистого тела и сзади столбов свода. На срединном разрезе видна только медиальная поверхность заднего таламуса (зрительного бугра), которая ограничивает щелевидную, вертикально расположенную полость III желудочка. Между передним концом таламуса и столбом свода находится межжелудочковое отверстие, при помощи которого боковой желудочек полушария соединяется с полостью III желудочка, в образовании дна которого участвуют зрительный перекрест, серый бугор, воронка, гипофиз, сосцевидные тела. Сверху и снизу от зрительного бугра, под валиком мозолистого тела, находится шишковидное тело, передненижние отделы которого срастаются тонким, идущим поперек тяжем — эпиталамической (задней) спайкой. От нее внизу берет начало водопровод среднего мозга. Зрительный бугор (таламус), гипоталамус, III желудочек, шишковидное тело относятся к промежуточному мозгу. Ниже шишковидного тела расположена крыша среднего мозга (пластинка четверохолмия), состоящая из верхнего и нижнегохолмиков. Вентральное пластинки крыши среднего мозга находится ножка мозга, отделенная от пластинки водопроводом среднего мозга. Через водопровод среднего мозга соединяются полости III и ГУ желудочков. Еще более кзади располагаются мост, мозжечок, которые относятся к заднему и продолговатому мозгу. Полость этих органов мозга составляет IV желудочек, дно которого образовано дорсальными поверхностями моста и продолговатого мозга, составляющими ромбовидную ямку.

В головном мозге выделяют пять отделов: продолговатый мозг, задний мозг, средний мозг, промежуточный и конечный мозг.

Продолговатый мозг (рис. 108).

Рис. 108. Продолговатый мозг (вид с вентральной стороны):

1 — продолговатый мозг; 2 — позадио-ливное поле; 3— передняя срединная щель; 4 — позадиоливная борозда; 5,9— переднелатеральная борозда; 6— передние наружные дугообразные волокна; 7— перекрест пирамид; 8— боковой канатик; 10— олива; 11 — пирамида продолговатого мозга

 

Находится между задним и спинным мозгом. Нижняя граница продолговатого мозга соответствует уровню большого затылочного отверстия, или месту выхода корешков I пары спинномозговых нервов, верхняя граница проходит по заднему краю моста. Длина продолговатого мозга взрослого человека составляет в среднем 25 мм. Верхняя часть продолговатого мозга в отличие от нижней имеет некоторое утолщение, чем напоминает форму конуса. Борозды мозга являются продолжением борозд спинного мозга. По сторонам от передней срединной щели на вентральной поверхности продолговатого мозга расположены выпуклые, постепенно сужающиеся внизу пирамиды, образованные пирамидными трактами, часть волокон которых формирует перекрест пирамид. Латеральнее пирамиды с двух сторон находятся возвышения — оливы, отделенные от пирамиды передней латеральной бороздой, из которой выходят корешки подъязычного нерва (XII пара черепных нервов). В нижней части дорсальной поверхности продолговатого мозга проходит дорсальная срединная борозда, по сторонам которой заканчиваются утолщениями тонкий и клиновидный пучки задних канатиков спинного мозга, отделенные друг от друга задней промежуточной бороздой. В утолщениях пучков располагаются соответствующие ядра, от которых отходят волокна, формирующие медиальную петлю. Последняя на уровне продолговатого мозга образует перекрест. Пучки этого перекреста располагаются в межоливном слое, дорсальнее пирамид. Из заднелатеральной борозды продолговатого мозга выходят тонкие корешки языкоглоточного (IX пара), блуждающего (X пара) и добавочного (XI пара) черепных нервов, ядра которых лежат в дорсолатеральных отделах продолговатого мозга. На дорсальной поверхности части бокового канатика расширяются и вместе с волокнами от клиновидного и нижнего ядер образуют нижние мозжечковые ножки, ограничивающие снизу ромбовидную ямку; верхняя часть дорсальной поверхности участвует в образовании дна IV желудочка. Серое вещество продолговатого мозга представлено скоплениями нейронов, которые образуют нижние оливные ядра. Дорсальнее пирамид находится ретикулярная формация, состоящая из переплетений волокон — нервных клеток.

Продолговатый мозг осуществляет рефлекторную и проводниковую функции. По чувствительным волокнам корешков черепных нервов он получает информацию (импульсы) от кожи, слизистых оболочек и органов головы, а также от рецепторов гортани, трахеи, внутренних органов грудной клетки (легкие, сердце), пищеварительной системы. Через продолговатый мозг осуществляются многие простые и сложные рефлексы. Например: 1) защитные — кашель, чиханье, рвота, слезоотделение, мигание; 2) пищевые — сосание, глотание, отделение пищеварительного сока; 3) сердечно-сосудистые, регулирующие деятельность сердца и кровеносных сосудов; 4) автоматически регулируемый дыхательный центр, обеспечивающий вентиляцию легких; 5) вестибулярные ядра, участвующие в осуществлении установочных рефлексов позы, в перераспределении тонуса мышц.

Кроме того, через продолговатый мозг проходят пути, которые соединяют двусторонней связью кору головного мозга, промежуточный и средний мозг, мозжечок и спинной мозг.

Задний мозг (рис. 109). Включает мост и мозжечок.

Рис. 109. Задний мозг:

1 — мозжечок; 2 — мостомозжечковый треугольник; 3 — бульбарно-мостовая борозда; 4 – базилярная борозда; 5 — средняя мозжечковая ножка; 6 - мост 

 

Мост (варолиев мост) снизу граничит с продолговатым мозгом, сверху проходит в ножки мозга, боковые его отделы образуют средние мозжечковые ножки (рис. 110).

Рис. 110. Поперечный срез моста (схема):

1 — задний продольный пучок; 2 — среднемозговой путь тройничного нерва; 3— медиальный продольный пучок; 4 — медиальная петля; 5— ретикулярная формация; 6— тройничная петля (тройнично-таламический путь); 7— спинномозговая петля; 8— мостомозжечковые волокна; 9— корково-ядерные волокна; 10— корково-мостовые волокна; 11 — ядра моста; /2—корково-спинномозговые волокна; 13 — базилярная борозда; 14 — поперечные волокна моста; 15 — передняя (базилярная) часть моста; 16 — задняя часть моста (покрышка моста); / 7—шов моста; 18— покрышечно-спинномозговой путь

 

Из глубокой горизонтальной борозды, отделяющей мост от пирамид продолговатого мозга, выходят корешки отводящих нервов (VI пара), ядра которых лежат в дорсальном отделе моста. В латеральной части этой борозды видны корешки лицевого (VII пара) и преддверно-улиткового (VIII пара) нервов. Продолжение моста в латеральном направлении образует среднюю ножку моста. На вентральной поверхности моста имеется широкая, но неглубокая базилярная борозда, от нее с боков идут два продольных волокна, внутри которых проходят волокна пирамидных путей. Дорсальная поверхность моста прикрыта мозжечком и ее не видно снаружи. От дорсальной поверхности продолговатого мозга она отделяется мозговыми полосками и вместе с ней участвует в образовании ромбовидной ямки, или дна IV желудочка. Из переднебоковых отделов моста выходят пучки тройничного нерва, ядра которого лежат в дорсальной части моста и продолговатого мозга (V пара).

На поперечном срезе моста виден толстый пучок поперечных волокон, которые относятся к проводящему пути слухового анализатора и образуют трапециевидное тело. Последнее делит мост на заднюю (покрышка моста) и переднюю (базилярную) части. Между волокнами этого тела находится верхнее оливное ядро. Непосредственно над трапециевидным телом лежат волокна медиальной петли, идущей от продолговатого мозга; над ней расположена ретикулярная формация моста. Сбоку и выше медиальной петли проходят волокна латеральной (слуховой) петли, а над ретикулярной формацией лежит задний продольный пучок.

Мозжечок располагается кзади от моста и от верхней части продолговатого мозга, заполняя большую часть задней черепной ямки. В мозжечке различают верхнюю и нижнюю поверхности, границей между ними является задний край мозжечка, где проходит глубокая горизонтальная щель. Мозжечок лежит на дорсальной поверхности ствола мозга, охватывает его с боков и при помощи ножек соединяется с его частями: верхние мозжечковые ножки соединяют мозжечок со средним мозгом, средние — с мостом; нижние — с продолговатым мозгом. В мозжечке различают два полушария и непарную среднюю часть — червь мозжечка. На верхней и нижней поверхности полушарий и червя находится много параллельно идущих щелей мозжечка, между которыми находятся длинные и узкие извилины мозжечка.

Группы извилин, обособленные более глубокими бороздами, образуют дольки мозжечка. Полушария и червь мозжечка состоят из белого вещества, расположенного кнутри, и тонкой прослойки серого вещества коры мозжечка, которая охватывает белое вещество на периферии. Кора мозжечка представлена тремя слоями нервных клеток. Белое вещество мозжечка на разрезе напоминает разветвленное дерево, отсюда и его название «дерево жизни». В толще белого вещества находятся отдельные парные скопления нервных клеток, которые образуют зубчатое, пробковидное, шаровидное ядра и ядро шатра.

Задний мозг является жизненно важным отделом нервной системы, где происходит замыкание дуг целого ряда соматических и вегетативных рефлексов. При участии ядер заднего мозга осуществляются цепные рефлексы, связанные с жеванием и глотанием. С функцией пищеварительного тракта связаны многие вегетативные рефлексы заднего мозга. К ним относится рефлекторная регуляция секреции слюнных желез.

Мозжечок как надсегментарный орган входит в систему регуляции движений, выполняет следующие важные функции: 1) регуляцию позы и мышечного тонуса; 2) сенсомоторную координацию позы и целенаправленных движений; 3) координацию быстрых целенаправленных движений, осуществляемых по команде из коры больших полушарий.

Основные функции мозжечка определяют и характер патологических симптомов при нарушении его деятельности. Известно, что при частичном общем поражении мозжечка наблюдаются три основных симптома: атония, астения и астазия. Атония характеризуется ослаблением мышечного тонуса. У животных после удаления мозжечка наблюдается начальное повышение тонуса мышц-разгибателей. Движения их плохо скоординированы, размашистые, резкие, они не способны поддерживать соответствующую позу. Астения характеризуется слабостью и быстрой усталостью мышц. Движение очень утомляет животное, пройдя несколько шагов, оно ложится отдохнуть. Третий симптом — астазия — проявляется в способности мышц выполнять колебательные и дрожательные движения. Мышечный тремор особенно выражен в начале и в конце движений, что в значительной степени препятствует целенаправленному движению.

При повреждении мозжечка существует также симптом атаксия. Больные с таким симптомом ходят с широко расставленными ногами, совершают лишние движения, покачиваются из стороны в сторону. Координация произвольных движений в позе сидя или лежа изменяется мало.

Средний мозг (рис. 111).

Рис. 111. Средний мозг и ромбовидная ямка:

1 — пластинка крыши (четверохолмия); 2 — верхняя ножка мозжечка; 3 — треугольник петли; 4 — нижний холмик; 5— верхний холмик; 6— ручка нижнего холмика; 7— ручка верхнего холмика

В нем выделяют крышу и ножки мозга. Полостью среднего мозга служит водопровод мозга. Нижней границей среднего мозга на его вентральной поверхности является передний край моста, верхней — зрительный тракт и уровень сосцевидных тел.

Крыша среднего мозга представляет собой пластинку четверохолмия и расположена над водопроводом мозга. Состоит из четырех возвышений ~ холмиков, которые имеют вид полусфер, отделенных одна от другой перпендикулярными бороздами. В продольной борозде расположено шишковидное тело. Поперечная борозда отделяет пару верхних холмиков от нижних. Толщу холмиков составляет серое вещество.

От каждого холмика в латеральном направлении отходит утолщение — ручка холмика, которая заканчивается в коленчатых телах промежуточного мозга. У человека верхние холмики крыши среднего мозга (четыреххолмия) и латеральные коленчатые тела выполняют функцию подкорковых зрительных центров. Нижние холмики и медиальные коленчатые тела являются подкорковыми слуховыми центрами.

На основании головного мозга хорошо видны два толстых белых расходящихся пучка, идущих в ткань полушарий большого мозга. Это ножки мозга. Углубление между ними называется межножковой ямкой. Из нее выходят корешки глазодвигательных нервов (III пара). На поперечном срезе среднего мозга хорошо выделяется своей темной окраской (за счет пигмента в клетках — меланина) черное вещество. Оно простирается в ножке мозга от моста до промежуточного мозга. Черное вещество делит ножку мозга на два отдела: задний — покрышку мозга и передний — основание ножки мозга. В покрышке среднего мозга проходят восходящие проводящие пути и залегают ядра среднего мозга. Самым крупным ядром покрышки на разрезе среднего мозга является красное ядро. Оно находится несколько выше черного вещества, имеет продолговатую форму и простирается от уровня нижних холмиков до гипоталамуса.

Красное ядро — одно из центральных координационных образований экстрапирамидной системы.

Водопровод среднего мозга (силъвиев водопровод) — узкий канал длиной около 1,5 см; соединяет полость III желудочка с IV и содержит спинномозговую жидкость. Вокруг водопровода среднего мозга находится центральное серое вещество, в котором расположены ядра III и IV пар черепных нервов.

Функциональное значение среднего мозга заключается в том, что здесь находятся подкорковые центры слуха и зрения; ядра черепных нервов, обеспечивающие иннервацию поперечнополосатых и гладких мышц глазного яблока; ядра, относящиеся к экстрапирамидной системе (черное вещество, красное ядро), которые обеспечивают сокращение мышц тела во время автоматических движений. Кроме того, через средний мозг проходят нисходящие (двигательные) и восходящие (чувствительные) проводящие пути. Область среднего мозга является также местом расположения вегетативных центров и ретикулярной формации.

Повреждение среднего мозга у животных вызывает нарушение тонуса мышц. Такое явление называется децереб-рационной ригидностью. Это состояние характеризуется резким повышением тонуса мышц разгибателей конечностей, спины и хвоста. Животное, поставленное на лапы, сохраняет стоячее положение, так как сгибания в суставах не происходит. Децеребрационная ригидность — рефлекторное состояние, которое поддерживается сенсорными сигналами от проприорецепторов мышц. Такое состояние возникает потому, что в результате перерезки ствола мозга от продолговатого и спинного мозга отделяются красные ядра и ретикулярная формация.

Промежуточный мозг. Расположен под мозолистым телом и сводом, срастается по бокам с полушариями большого мозга. Он представлен следующими отделами: 1) областью зрительных буфов (таламическая область); 2) гипоталамусом (подталамическая область); 3) III желудочком.

К таламической области относятся таламус (зрительный бугор), метаталамус (медиальное и латеральное коленчатые тела) и эпиталамус (шишковидное тело, поводки, спайки поводков и эпиталамическая спайка).

Таламус — парное образование овоидной формы, расположенное по сторонам III желудочка. Он состоит из серого вещества, в котором различают отдельные скопления нервных клеток — ядра таламуса, разделенные тонкими прослойками белого вещества. В настоящее время выделяют до 120 ядер, выполняющих различные функции. В связи с тем что здесь происходит переключение большей части чувствительных проводящих путей, таламус фактически является подкорковым чувствительным центром, а его подушка — подкорковым зрительным центром.

Метаталамус представлен латеральными и медиальными коленчатыми телами — парными образованиями, которые соединяются с холмиками крыши среднего мозга при помощи ручек верхнего и нижнего холмиков. Латеральное коленчатое тело вместе с верхними холмиками среднего мозга является подкорковым центром зрения. Медиальное коленчатое тело и нижние холмики среднего мозга образуют подкорковые центры слуха.

Эпиталамус объединяет шишковидное тело (эпифиз), поводки и треугольники поводков. Передние отделы поводков перед входом в эпифиз образуют спайку поводков. Спереди и снизу от шишковидного тела находится пучок по-перечно идущих волокон — эпиталамическая спайка. Между спайкой поводков и эпиталамической спайкой у основания шишковидного тела образуется неглубокая впадина — шишковидное углубление.

Гипоталамус формирует нижние отделы промежуточного мозга, участвует в образовании дна III желудочка. К гипоталамусу относятся зрительный перекрест, зрительный тракт, сосцевидные тела, серый бугор с воронкой и гипофизом.

Зрительный перекрест состоит из волокон зрительных нервов (II пара черепных нервов), частично переходящих на противоположную сторону, и напоминает валик, который затем продолжается в зрительный тракт. Сзади от зрительного перекреста находится серый бугор, внизу переходящий в воронку, которая далее соединяется с гипофизом. Сосцевидные тела находятся между серым бугром и задним продырявленным веществом, состоят из белого и серого вещества. В сосцевидных телах заканчиваются столбы свода мозолистого тела. Гипоталамус с гипофизом образует единый функциональный комплекс, в котором первый играет регулирующую роль, а второй — эффекторную.

В гипоталамусе различают три основные гипоталамические области скопления нервных клеток: переднюю, заднюю и промежуточную. Скопления нервных клеток в этих областях образуют более 30 ядер гипоталамуса. Нервные клетки его ядер обладают способностью вырабатывать нейрогормоны (вазопрессин, или антидиуретический гормон, окситоцин), которые затем по разветвлениям аксонов нейросекреторных клеток поступают в заднюю долю гипофиза и током крови разносятся по организму. Некоторые ядра гипоталамуса вырабатывают так называемые рилизинг-факторы (либерины) и ингибирующие факторы (статины), регулирующие деятельность аденогипофиза. Последний передает информацию дальше в виде тропных гормонов периферическим железам внутренней секреции. Рилизинг-фактор способствует высвобождению тирео-, лютео-, кортикотропина, пролактина, сомато- и меланотропина. Статины тормозят выделение последних двух гормонов и пролактина. Из гипоталамуса выделены также пептидовидные вещества энкефалины и эндорфины, которые обладают морфиноподобным действием. Считают, что эти вещества участвуют в регуляции поведения и вегетативных процессов.

Главными функциями таламуса являются интеграция (объединение) всех видов чувствительности, кроме обоняния; сравнение информации, которую получает на разных каналах связи, и оценка ее биологического значения. По функции таламические ядра делятся на специфические, неспецифические, ассоциативные.

В специфических ядрах происходит переключение сенсорной информации с аксонов восходящих афферентных путей на конечные нейроны, отростки которых идут в сенсорные области коры больших полушарий. Повреждение этих ядер приводит к необратимой утрате определенных видов чувствительности. Неспецифические ядра таламуса связаны с базальными ядрами и различными участками головного мозга, они поддерживают определенный уровень возбудимости головного мозга, необходимый для восприятия раздражении из окружающей среды. Ассоциативные ядра участвуют в высоких интеграционных процессах.

У человека таламус играет значительную роль в эмоциональном поведении, которое характеризуется своеобразной мимикой, жестами, сдвигами функций внутренних органов. При эмоциональных реакциях повышается артериальное давление, ускоряются частота пульса, дыхания, расширяются зрачки. Поражение таламуса у человека сопровождается сильной головной болью, нарушением сна и чувствительности, координации движения, его точности и др.

Гипоталамус является главным подкорковым центром вегетативной нервной системы, играет большую роль в поддержании постоянства внутренней среды организма, обеспечивает интеграцию функций вегетативной, эндокринной и соматической систем. Кроме того, гипоталамус участвует в формировании разносторонних поведенческих реакций, играет значительную роль в терморегуляции, определяет правильную периодичность функций, связанных с размножением. Как регуляторный орган гипоталамус участвует в чередовании сна и бодрствования, а также в регуляции деятельности гипофиза, имеет связь с-лимбической системой.

Конечный мозг. Состоит из двух полушарий большого мозга, разделенных продольной щелью и соединенных в ней с помощью мозолистого тела, передней и задней спаек, а также спайки свода. Полость конечного мозга образует правый и левый боковые желудочки, каждый из них находится в своем полушарии. Полушарие большого мозга состоит из коры большого мозга (плащ) и нижележащего белого вещества и расположенного в нем серого вещества — базальных ядер. Граница между конечным и промежуточным мозгом находится в том месте, где внутренняя капсула прилегает к латеральной стороне таламуса.

Полушария большого мозга покрыты снаружи тонкой пластинкой серого вещества — корой большого мозга.

Площадь поверхности коры полушарий у взрослого человека в среднем составляет 220 тыс. мм , причем на выпуклые части извилин приходится 1/3, а на боковые и нижние стенки борозд — 2/3 всей площади коры. Кора содержит около 14 млрд нейронов. В коре выделяют шесть слоев нервных клеток: 1) молекулярную пластинку; 2) наружную зернистую пластинку; 3) наружную пирамидную пластинку; 4) внутреннюю зернистую пластинку; 5) внутреннюю пирамидную пластинку; 6) мультиформную пластинку. В каждом слое, кроме клеток, располагаются их отростки — волокна. Толщина коры в разных участках неодинакова и колеблется от 1,5 до 5,0 мм.

Каждое из полушарий имеет три поверхности: наиболее выпуклую — верхнелатеральную, медиальную и нижнюю. Наиболее выступающие участки полушарий получили название полюсов: лобный полюс, затылочный полюс, височный полюс. Рельеф поверхностей полушарий очень сложный в связи с наличием глубоких щелей, борозд и расположенных между ними валикообразных возвышений — извилин (рис. 112). Глубина, продолжительность борозд, их форма и направление очень изменчивы. Щели, борозды делят полушария на лобную, теменную, затылочную, височную и островковую доли. Последняя находится на дне латеральной борозды и прикрыта участками других долей.

На верхнелатеральной поверхности полушария находится латеральная (сильвиева) борозда, которая служит границей между лобной, теменной и височной долями. Центральная (роландова) борозда отделяет лобную долю от теменной.

Лобная доля расположена в переднем отделе каждого полушария большого мозга. На ней находится предцент ральная борозда, которая дает начало двум параллельным бороздам, идущим к лобному полюсу. На поверхности доли расположены также предцентральная, верхняя, средняя и нижняя извилины.

Рис. 112. Головной мозг: верхнелатеральная поверхность,

                       борозды и извилины (схема):

А, Б: 1 — латеральная борозда; 2 — покрышечная часть нижней лобной извилины; 3 — треугольная часть нижней лобной извилины; 4— глазничная часть нижней лобной извилины; 5— нижняя лобная борозда; 6 — нижняя лобная извилина; 7—верхняя лобная борозда; 8— средняя лобная извилина; 8— верхняя лобная извилина; 10— нижняя предцентральная борозда; 11 — верхняя предцентральная борозда; 12 — пред-центральная извилина; 13 — центральная борозда; 14 — постцентральная борозда; 15 — внутритеменная борозда; 16 — верхняя теменная долька; 17 — нижняя теменная долька; 18— надкраевая извилина; 19— угловая извилина; 20 — затылочный полюс; 21 — нижняя височная борозда; 22 — верхняя височная извилина; 23 — средняя височная извилина; 24— нижняя височная извилина; 25— верхняя височная борозда

По теменной доле проходят постцентральная и внутритеменная борозды. Они делят теменную долю на постцентральную извилину, а также на верхнюю и нижнюю теменные дольки.

Затылочная доля расположена позади теменно-затылоч-ной борозды. По сравнению с другими долями она меньше по размерам и заканчивается затылочным полюсом. Размеры борозд и извилин в затылочной доле весьма вариабельны. Лучше других выражена поперечная затылочная борозда.

Височная доля отделяется от лобной и теменной глубокой латеральной бороздой. Кроме того, на верхнелатеральной ее поверхности имеются две борозды, которые делят поверхность мозга на верхнюю, среднюю и нижнюю извилины. Верхняя височная извилина находится между латеральной бороздой сверху и верхней височной снизу. Средняя височная извилина лежит между верхней и нижней височными бороздами. Нижняя височная извилина занимает нижнелатеральный край височной доли и ограничена сверху одноименной бороздой; задний конец этой извилины продолжается в затылочную долю.

Островковая доля (островок) находится в глубине латеральной борозды. Эту долю можно найти, если удалить прикрывающие островок участки лобной, теменной и височной долей. Глубокая круговая борозда отделяет островок от окружающих его отделов мозга. На поверхности островка находятся длинная и короткие извилины. Между длинной и короткими извилинами лежит центральная борозда островка.

Медиальную поверхность полушария большого мозга образуют все его доли, кроме островковой. Над мозолистым телом находится борозда мозолистого тела, которая направляется вниз и вперед и продолжается в гиппокампальную борозду. Выше борозды мозолистого тела лежит поясная борозда. Она берет начало от клюва мозолистого тела, затем идет вверх и заканчивается выше и кзади от валика мозолистого тела как подтеменная борозда. Между бороздой мозолистого тела и поясной лежит поясная извилина, которая охватывает спереди, сверху и сзади мозолистое тело. Спереди других борозд и извилин на медиальной поверхности выделяются парацентральная долька, шпорная борозда затылочной доли, а также язычная извилина и коллатеральная борозда.

Нижняя поверхность полушария большого мозга имеет очень сложный рельеф. На нижней поверхности лобной доли находится обонятельная борозда, к которой снизу прилегают обонятельная луковица и обонятельный тракт, переходящие затем в обонятельный треугольник. Между продольной щелью большого мозга и обонятельной бороздой лобной доли находится прямая извилина. В заднем отделе нижней поверхности полушария имеется коллатеральная борозда, вокруг которой расположены носовая борозда и медиальная и латеральная затылочно-височные извилины и затылочно-височная борозда. На медиальной и нижней поверхностях полушарий выделяют ряд образований, относящихся к лимбической системе. В последнюю входят обонятельные луковица и тракт, обонятельный треугольник, переднее продырявленное вещество на нижней поверхности лобной доли, а также поясная и зубчатая извилины, гиппокамп и другие структуры.

Базальные (подкорковые) ядра — это скопления серого вещества в виде ядер, которые залегают в толще белого вещества каждого полушария и расположены ближе к основанию мозга. К базальным ядрам относят следующие образования: полосатое тело, которое состоит из хвостатого и чечевицеобразного ядер, ограду и миндалевидное тело. Прослойки белого вещества между ними образуют наружную и внутреннюю капсулы. Последняя представляет собой толстый слой белого вещества, которое состоит из проводящих путей головного мозга. Во внутренней капсуле выделяют переднюю и заднюю ножки и колено.

Полосатое тело — это образование, на горизонтальных и фронтальных разрезах мозга имеющее вид чередующихся полос серого и белого вещества.

Хвостатое ядро располагается кпереди от таламуса, от которого отделяет полоска белого вещества — колено внутренней капсулы.

Чечевицеобразное ядро находится латеральное таламуса и хвостатого ядра. От таламуса его отделяет задняя ножка внутренней капсулы. Медиальная часть чечевицеобразного ядра обращена к колену внутренней капсулы, а латеральная поверхность выпуклая и обращена к основанию островковой доли полушария большого мозга.

Ограда имеет вид тонкой вертикальной пластинки серого вещества и располагается в белом веществе полушария, между скорлупой и корой остров-ковой доли.

Миндалевидное тело лежит в белом веществе височной доли полушария; примерно на 1,5—2,0 см кзади от височного полюса.

Белое вещество полушарий большого мозга образует полуовальный центр, состоящий из многочисленных нервных волокон.

Нервные волокна представлены тремя системами проводящих путей конечного мозга: 1) ассоциативными; 2) комиссуральны-ми и 3) проекционными.

Ассоциативные нервные волокна соединяют разные участки коры в пределах одного полушария; комис-суральные — симметричные участки полушарий и образуют спайки (больше всего их находится в мозолистом теле). Проекционные нервные волокна представлены волокнами, которые проводят импульсы как восходящего (к коре), так и нисходящего (к нижележащим центрам) направления и обеспечивают связь полушарий с рецепторным аппаратом и рабочими органами. По характеру проводимых импульсов восходящие (чувствительные) проекционные пути делятся на три группы: 1) экстероцептивные — несут импульсы (болевые, температурные, давления и осязательные), которые проявляются в результате влияния раздражении на кожу (рис. 113), и импульсы от органов чувств; 2) про-приоцептивные — проводят импульсы от органов движения (мышцы, сухожилия, суставные капсулы, связки), несут информацию о положении частей тела при движении; интероцептивные — проводят импульсы от внутренних органов, сосудов, где хемо-, баро- и меха-норецепторы воспринимают состояние внутренней среды, интенсивность обмена веществ и др.

Рис. 113. Схема проводящих путей болевой, температурной

     и тактильной чувствительности:

1 — латеральный спинно-таламический путь; 2 — передний спинно-таламический путь; 3 —зрительный бугор; 4— медиальная петля; 5— поперечный срез среднего мозга; 6 — поперечный срез моста; 7 — поперечный срез продолговатого мозга; 8 — спинномозговой узел; 9 — поперечный срез спинного мозга

 

Нисходящие (эффекторные, эфферентные) проекционные пути делятся на две группы: 1) главный двигательный, корково-спинномозговой (пирамидный) путь (рис. 114), который несет импульсы произвольных движений от коры к мышцам головы, шеи, туловища; 2) экстрапирамидные двигательные пути, которые передают импульсы от подкорковых центров к двигательным ядрам черепных и спинномозговых нервов, а затем к мышцам.

Рис. 114. Схема корково-спинно-мозгового (пирамидного)

     проводящего пути:

1 — предцентральная извилина; 2 — зрительный бугор; 3 — корково-ядерный путь; 4 — поперечный срез среднего мозга; 5 — поперечный срез моста; 6— поперечный срез продолговатого мозга; 7— перекрест пирамид; 8 — латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) путь; 9— поперечный срез спинного мозга; 10— передний корково-спинномозговой (пирамидный) путь

 

Следовательно, взаимосвязь и функционирование ассоциативных, комиссуральных, а также нисходящих и восходящих путей обеспечивает существование сложных рефлекторных реакций, дающих организму возможность постоянно приспосабливаться к меняющимся условиям среды.

Желудочки головного мозга. Это полости, которые находятся в головном мозге. По выполняемой функции они являются местом образования и вместилищем цереброспинальной жидкости, а также частью ликворопроводящих путей. В области головного мозга находятся четыре желудочка. Боковые (правый и левый) желудочки лежат в толще белого вещества полушарий большого мозга (рис. 115).

Рис. 115. Боковые желудочки большого мозга (вскрыты),

      разрез в горизонтальной плоскости:

1 — центральная часть бокового желудочка; 2 — нижний рог; 3 — задний рог; 4 — межжелудочко-вое отверстие; 5 — прозрачная перегородка; 6 — головка хвостатого ядра; 7— передний рог

 

Полость желудочков различная по форме, поскольку она образуется отделами всех долей полушарий (кроме островковой). Центральная часть желудочка залегает в теменной доле. От центральной части во все доли мозга расходятся отростки — рога: передний (лобный)— в лобную долю; нижний (височный) — в височную; задний (затылочный) — в затылочную долю.

Боковые желудочки замкнуты со всех сторон, за исключением межжелудочкового отверстия, через которое они соединяются с III желудочком, а при его помощи — друг с другом.

Третий желудочек — непарная полость щелевидной формы, расположен в промежуточном мозге. Полость этого желудочка ограничена шестью стенками: двумя латеральными, верхней, нижней, средней и задней. Латеральными стенками являются медиальные поверхности таламусов. Верхняя стенка образована сосудистой основой (мягкой сосудистой оболочкой). Нижней стенкой, или дном, III желудочка, служит гипоталамус. Передняя стенка образована терминальной пластинкой, столбами свода и передней спайкой. Через межжелудочковое отверстие полость III желудочка соединяется с боковыми желудочками. Задней стенкой служит эпиталамическая спайка, под которой находится отверстие водопровода мозга.

Четвертый желудочек является производным полости ромбовидного мозга (рис. 116). По форме полость IV желудочка напоминает палатку, дно которой имеет форму ромба (ромбовидная ямка), образована задними поверхностями продолговатого мозга и моста, а также мозжечком и перешейком ромбовидного мозга. Полость IV желудочка соединяется с субарахноидальным пространством тремя отверстиями — непарным средним и парными боковыми.

Рис. 116. Ромбовидный мозг (саггитальный разрез):

1 - мозолистое тело; 2— шишковидное тело  (эпифиз); 3 — мозжечок; 4 — продолговатый мозг; 5 - ромбовидный мозг; 6— мост; 7— гипофиз; 8— воронка; 9— зрительный перекрест; 10 - гипоталамус; 11 — межгаламическое сращение

 

Оболочки головного мозга. Головной мозг окружен тремя оболочками, которые являются продолжением оболочек спинного мозга (рис. 117).

Твердая оболочка головного мозга одновременно является надкостницей внутренней поверхности костей черепа, с которыми связана непрочно. У основания черепа оболочка дает отростки, которые проникают в щели и отверстия черепа. На внутренней поверхности твердой оболочки различают несколько отростков, которые проникают в глубокие щели мозга и отделяют его разделы. Самым крупным отростком твердой оболочки головного мозга между полушариями является серп большого мозга. Задний отдел серпа срастается с другим отростком твердой оболочки — наметом мозжечка, который отделяет затылочные доли полушарий от мозжечка. Продолжением серпа большого мозга является серп мозжечка, который проникает между полушариями мозжечка. Еще один отросток окружает турецкое седло, образует его диафрагму и защищает гипофиз от давления массы мозга.

Рис. 117. Оболочки головного мозга:

1 - грануляция паутинной оболочки; 2— эмиссарная вена; 3— вена губчатого вещества кости; 4 — твердая мозговая оболочка; 5 — перекладины паутинной оболочки; 6 — подпаугинное пространство; 7—сосудистая оболочка; 8 — паутинная оболочка; 9 — серп большого мозга; 10 — верхний сагиттальный синус; 11 — кора большого мозга

 

На соответствующих участках твердой оболочки головного мозга находятся синусы (пазухи), образованные путем расщепления твердой оболочки; по этим синусам оттекает венозная кровь. Различают следующие синусы: 1) верхний сагиттальный; 2) нижний сагиттальный; 3) прямой; 4) поперечный; 5) затылочный; б) сиг-мовидный; 7) пещеристый; 8) клиновидно-теменной; 9) верхний и нижний каменистые.

Паутинная оболочка головного мозга расположена внутри от твердой мозговой оболочки и отделяется от нее субдуральным пространством. Паутинная оболочка в виде мостиков перебрасывается с одной части на другую. От мягкой оболочки паутинная отделена подпаутинным (субарахноидальным) пространством, в котором содержится спинномозговая жидкость. Над широкими и глубокими бороздами паутинная оболочка образует подпаутинные цистерны. Из них наиболее крупными являются: 1) мозжечково-мозговая цистерна; 2) цистерна латеральной ямки большого мозга; 3) цистерна перекреста; 4) межножковая цистерна.

Подпаугинное пространство головного мозга соединяется с подпаутинным пространством спинного мозга на уровне большого затылочного отверстия. Около синусов твердой оболочки головного мозга паутинная оболочка образует своеобразные выросты — грануляции паутинной оболочки. Эти выросты входят в синусы твердой оболочки.

Мягкая (сосудистая) оболочка — самая внутренняя оболочка мозга. Она плотно прилегает к поверхности мозга, заходит во все щели и борозды. Состоит из рыхлой соединительной ткани, в толще которой находятся кровеносные сосуды, обеспечивающие питание мозга. В некоторых местах сосудистая оболочка образует сосудистые сплетения, вырабатывающие спинномозговую жидкость.

Спинномозговая жидкость — жидкая биологическая среда организма, которая циркулирует в желудочках головного мозга, ликворопроводящих путях, субарахноидальном пространстве головного и спинного мозга. Она выполняет в ЦНС защитно-трофическую функцию, участвует в метаболизме мозга и др.

Общий объем спинномозговой жидкости у взрослого человека составляет в среднем 140 мл. Обновление ее происходит примерно 4—8 раз в сутки и зависит от питания, водного режима, физической нагрузки и др. Химический состав спинномозговой жидкости сходен с составом сыворотки крови, она содержит органические и неорганические вещества, которые принимают участие в метаболизме мозга. При различных патологических процессах в ЦНС возможны изменения давления жидкости, ее свойств и состава, которые отражают то или иное заболевание.

 

СПИННОЙ МОЗГ

Спинной мозг (medulla spinalis) выполняет две главные функции — рефлекторную и проводниковую (рис. 100).

Рис. 100. Спинной мозг (схема):

А: 1 — спинной мозг: 2 — шейное утолщение; 3 — пояснично-крестцовое утолщение; 4 — мозговой конус; 5 — концевая нить; Б: 1 — концевой желудочек; 2 — концевая нить

Как рефлекторный центр спинной мозг способен осуществлять сложные двигательные и вегетативные рефлексы. Афферентными (чувствительными) путями спинной мозг связан с рецепторами, а эфферентными — со скелетной мускулатурой и со всеми внутренними органами. Длинные нисходящие и восходящие пути спинного мозга соединяют периферические части тела с головным мозгом.

По внешнему виду спинной мозг представляет собой продолговатый, несколько плоский цилиндрический тяж. Он расположен в позвоночном канале и на уровне нижнего края большого затылочного отверстия переходит в головной мозг.

Нижняя граница спинного мозга соответствует уровню I— II поясничных позвонков. Ниже этого уровня он продолжается в тонкую терминальную (концевую) нить.

У взрослого человека длина спинного мозга в среднем составляет около 43 см (у мужчин 45 см, у женщин 41— 42 см), масса — около 34—38 г. Как и позвоночник, спинной мозг имеет шейный и грудной изгибы, а также шейное и по-яснично-крестцовое утолщения. В связи с метамерностью строения тела человека он делится на сегменты, или нейромеры (рис. 101). Сегмент — это участок спинного мозга, который соответствует паре спинномозговых нервов.

Рис. 101. Сегменты спинного мозга:

1 — шейные сегменты (1—8), шейная часть; 2 — грудные сегменты (1—12), грудная часть; 3— поясничные сегменты (1—5), поясничная часть; 4— крестцовые сегменты (1—5), крестцовая часть; 5— копчиковые сегменты (1—3), копчиковая часть

На всем протяжении от спинного мозга с каждой стороны отходит 31 пара передних и задних корешков, которые соединяются и образуют 31 пару правых и левых спинномозговых нервов. Каждому сегменту спинного мозга соответствует отдельный участок тела, который иннервируется от спинномозгового нерва определенного сегмента. Выделяют 31 сегмент спинного мозга: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый. Обозначают их начальными буквами латинского названия, которые указывают на часть спинного мозга, и римскими цифрами, соответствующими порядковому номеру сегмента: шейные сегменты (CI — СVIII); грудные (Th1 — ThXII); поясничные (LI — LV); крестцовые (SI — SV); копчиковые (СоI — СoV).

Вдоль всей передней поверхности спинного мозга в срединной сагиттальной плоскости тянется передняя срединная щель, а вдоль задней поверхности — задняя срединная борозда, которые разделяют спинной мозг на две симметричные половины. На его передней поверхности находятся две передние латеральные борозды, из которых выходят передние корешки, а на задней поверхности есть задние латеральные борозды, места входа с обеих сторон в спинной мозг задних корешков. Спинной мозг состоит из белого и серого вещества (рис. 102).

Рис. 102. Спинной мозг (схема-срез):

1 — центральный канал; 2 — серое вещество; 3 — белое вещество; 4 — передний канатик; 5 — боковой канатик; 6 — задний канатик

 

Серое вещество содержит нервные клетки и на поперечном разрезе напоминает букву Н. В сером веществе имеется центральный канал, верхний конец которого соединяется с IV желудочком; нижний слева заканчивается терминальным желудочком. На протяжении всего спинного мозга серое вещество образует две вертикальные колонны, которые располагаются с двух сторон центрального канала. В каждой колонне различают передний и задний столбы (рис. 103).

Рис. 103. Столбы серого вещества спинного мозга:

1— задний; 2— боковой; 3 — передний

 

На уровне нижнего шейного, всех грудных и двух верхних поясничных сегментов спинного мозга в сером веществе выделяют боковой столб, который в других отделах спинного мозга отсутствует. Серое вещество задних рогов имеет неоднородную структуру. Основная масса нервных клеток заднего рога образует студенистое вещество и собственное ядро, а у основания заднего рога хорошо очерченное прослойкой белого вещества — грудное ядро, которое состоит из крупных нервных клеток.

Клетки всех ядер задних рогов серого вещества — это, как правило, вставочные, промежуточные нейроны, отростки которых идут в белое вещество спинного мозга и далее к головному мозгу. Промежуточная зона, расположенная между передним и задним рогами, сбоку представлена боковым рогом. В последнем находятся центры симпатической части вегетативной нервной системы.

Белое вещество находится снаружи от серого вещества. Борозды спинного мозга разделяют белое вещество на симметрично расположенные слева и справа три канатика: передний, боковой и задний. Белое вещество представлено отростками нервных клеток. Совокупность этих отростков в канатиках спинного мозга составляют три системы пучков — трактов (проводников): 1) короткие пучки ассоциативных волокон, которые связывают сегменты спинного мозга, расположенные на разных уровнях; 2) восходящие (чувствительные, афферентные) пучки, направляющиеся к центрам головного мозга или к мозжечку; 3) нисходящие (двигательные, эфферентные) пучки, идущие от головного мозга к клеткам передних рогов спинного мозга. В белом веществе задних канатиков находятся восходящие пути, а в передних и боковых канатиках проходят восходящие и нисходящие системы волокон.

Передний канатик включает следующие проводящие пути (рис. 104): 1) передний корково-спинномозговой (пирамидный) путь. Этот путь передает импульсы двигательных реакций от коры большого полушария головного мозга к передним рогам спинного мозга; 2) передний спинно-таламический путь — обеспечивает проведение импульсов тактильной чувствительности; 3) преддверно-спинномозго-вой — берет начало от вестибулярных ядер VIII пары черепных нервов, расположенных в продолговатом мозге. По волокнам пути идут импульсы, поддерживающие равновесие и осуществляющие координацию движения.

Рис. 104. Проводящие пути белого вещества на поперечном

      срезе спинного мозга (схема):

1 — тонкий пучок; 2 — клиновидный пучок; 3 — задний корешок; 4 — латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) путь; 5 — красноядерно-спинномозговой путь; 6— задний спинно-мозжечковый путь; 7— передний спинно-мозжечковый путь; 8—латеральный спинно-таламический путь; 9 — оливоспинномозговой путь; 10 — преддверно-спинномозговой путь; 11 — ретикулярно-спиниомозговой путь; 12 — передний корково-спинномозговой (пирамидный) путь; 13 — передний спинно-таламический путь; 14 — покрышечно-спинномозговой путь; 15 — задний боковой и передний собственные пучки; 16— передний рог; 17—боковой рог; 18— задний рог

 

Боковой канатик спинного мозга содержит следующие проводящие пути: 1) задний спинно-мозжечковый — несет проприоцептивные импульсы в мозжечок; 2) передний спинномозжечковый — идет в кору мозжечка; 3) латеральный спинно-таламический — проводит импульсы болевой и температурной чувствительности; 4) латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) — проводит двигательные импульсы от коры большого мозга к спинному мозгу; 5) красноядерно-спинномозговой — проводит импульсы автоматического (подсознательного) управления движениями и. поддерживает тонус скелетных мышц.

Задний канатик содержит пути сознательной проприоцептивной чувствительности (сознательное суставно-мышечное чувство), которые направляются в головной мозг и корковый конец двигательного анализатора, передают информацию о состоянии тела, его частей в пространстве. На уровне шейных и верхних грудных сегментов спинного мозга задние канатики промежуточной бороздой делятся на два пучка — тонкий пучок Голля и клиновидный пучок Бурдаха.

Спинной мозг окружают три оболочки: твердая, паутинная и мягкая (рис. 105).

Рис. 105. Оболочки спинного мозга:

1 — мягкая оболочка спинного мозга; 2 — подпаутинное пространство; 3 — паутинная оболочка спинного мозга; 4 — твердая оболочка спинного мозга; 5 — эпидуральное пространство; 6 — зубчатая связка; 7 — промежуточная шейная перегородка

 

Твердая оболочка спинного мозга представляет собой продолговатый мешок с толстыми и крепкими стенками, расположенный в позвоночном канале и содержащий спинной мозг с корешками и остальными оболочками. Наружная поверхность твердой оболочки отделена эпидуральным пространством от надкостницы, выстилающей изнутри позвоночный канал. Оно заполнено жировой клетчаткой. Внутренняя поверхность твердой оболочки спинного мозга отделена от паутинной узким щелевидным субдуральным пространством, пронизанным большим количеством тонких соединительнотканных перегородок.

Субдуральное пространство вверху соединяется с аналогичным пространством в полости черепа, а внизу слепо заканчивается на уровне II крестцового позвонка.

Паутинная оболочка спинного мозга представляет собой тонкую пластинку, расположенную внутри от твердой оболочки. Она срастается с последней в области межпозвоночных отверстий.

Мягкая сосудистая оболочка спинного мозга плотно прилегает к спинному мозгу и срастается с ним. От мягкой оболочки паутинную отделяет подпаутинное пространство, заполненное спинномозговой жидкостью, общее количество которой составляет около 120—140 мл. В нижних отделах подпаутинное пространство содержит только окруженные жидкостью корешки спинномозговых нервов. В этом месте, ниже уровня II поясничного позвонка, при необходимости проводят спинномозговую пункцию без риска повредить спинной мозг.

 

ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

К центральной нервной системе (ЦНС) относятся спинной и головной мозг, которые состоят из серого и белого вещества. Серое вещество спинного и головного мозга — это скопление нервных клеток вместе с ближайшими разветвлениями их отростков. Белое вещество — это нервные волокна, отростки нервных клеток, которые имеют миели-новую оболочку (она придает волокнам белый цвет).

Нервные волокна входят в состав проводящих путей спинного и головного мозга и связывают различные нервные центры между собой. В зависимости от роли в организме нервную систему условно делят на две части — соматическую и вегетативную (автономную).

Соматическая нервная система обеспечивает иннервацию главным образом органов тела (сомы) — скелетные мышцы, кожу и др. Этот отдел нервной системы связывает организм с внешней средой при помощи органов чувств, обеспечивает движение.

Вегетативная нервная система иннервирует внутренние органы, сосуды, железы, в том числе и эндокринные, гладкую мускулатуру, регулирует обменные процессы во всех органах и тканях.

Вегетативная нервная система в свою очередь делится на парасимпатическую и симпатическую части, которые имеют центральный и периферический отделы.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Главными функциями нервной системы являются управление деятельностью разных органов и аппаратов, которые составляют целостный организм, осуществление связи организма в зависимости от состояния внешней и внутренней среды. Она также координирует процессы метаболизма, кровообращения, лимфооттока, которые в свою очередь влияют на функции нервной системы.

Структурно-функциональной единицей нервной системы является нервная клетка — нейрон. Формы и размеры нейронов разных отделов нервной системы могут варьировать, но для них характерно наличие тела и отростков — одного длинного (аксона) и множества древовидных коротких (дендритов). Аксон проводит импульсы от тела нейрона к периферическим органам иди к другим нервным клеткам. Функция дендритов — проведение импульсов к телу нейронов от периферических рецепторов и других нейронов.

По количеству отростков нейроны делятся на три группы: униполярные, биполярные и мультиполярные. Передача нервного импульса от одного нейрона к другому происходит в местах их контактов (в синапсах).

По морфофункциональной характеристике нейроны делятся на афферентные (чувствительные, или рецептор-ные), вставочные (ассоциативные) и эфферентные (эффек-торные). Афферентные нейроны воспринимают воздействие из внешней и внутренней среды и генерируют в нервные импульсы, вставочные осуществляют связь между нервными клетками, эфферентные передают импульсы клеткам рабочих органов. Тела афферентных, или чувствительных, рецепторных нейронов всегда лежат вне головного и спинного мозга, в узлах (ганглиях) периферической нервной системы. Один из отростков отходит от тела нервной клетки, затем следует на периферию и заканчивается чувствительным окончанием — рецептором. Другой отросток направляется в спинной и головной мозг в составе задних корешков спинномозговых или черепных нервов.

В зависимости от местонахождения рецепторы делятся на: 1) экстерорецепторы — воспринимают раздражения из внешней среды (находятся на слизистых оболочках, органах чувств, коже); 2) интерорецепторы — получают сведения главным образом при изменении химического состава внутренней среды организма, давления в тканях и органах; 3) проприорецепторы — воспринимают раздражения от мышц, сухожилий, связок, фасций, суставных капсул.

Вставочный (ассоциативный) нейрон передает возбуждение от афферентного (чувствительного) нейрона на эфферентные, лежит в пределах ЦНС. Тела эфферентных (эф-фекторных) нейронов находятся в ЦНС или на периферии — в симпатических, парасимпатических узлах. Аксоны этих клеток продолжаются в виде нервных волокон к рабочим органам (произвольным — скелетным и непроизвольным — гладким мышцам, железам).

По определению И. М. Сеченова, деятельность нервной системы носит рефлекторный характер. Рефлекс — это ответная реакция организма на то или иное раздражение (внешнее или внутреннее), происходящее при участии ЦНС.

Путь, по которому нервный импульс идет от рецептора к эффектору, называется рефлекторной дугой.

Простейшая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов — чувствительного и двигательного. Тело первого нейрона находится вне ЦНС в спинномозговом узле или в чувствительном узле черепных нервов. Периферический отросток этой клетки идет в составе спинномозговых нервов и их ветвей и заканчивается рецептором, который воспринимает внешнее или внутреннее раздражение. Это раздражение рецептором превращается в нервный импульс, который достигает тела нервной клетки, а затем по центральному отростку направляется в спинной мозг или по соответствующим черепным нервам в головной мозг. В сером веществе спинного мозга этот отросток чувствительной клетки образует соединение (синапс) с телом другого нейрона (эфферентного, или двигательного). При помощи медиаторов в синапсе происходит передача нервного возбуждения из чувствительного (афферентного) нейрона на двигательный (эфферентный) нейрон, отросток, которого выходит из спинного мозга в составе передних (двигательных) корешков и по центробежному нервному волокну направляется к рабочему органу, вызывает сокращение или торможение либо усиливает секрецию железы.

Как правило, рефлекторная дуга имеет более сложное строение и может содержать более двух нейронов. Между рефлекторным и эффекторным нейронами находится один или несколько вставочных нейронов, которые замыкают рефлекторную дугу на уровне спинного или головного мозга. Кроме того, существует форма рефлекторной деятельности, обеспечивающая возможность приобретения временных связей с окружающей средой, которая называется условно-рефлекторной. Местом замыкания условных рефлексов является кора головного мозга — основа высшей нервной деятельности.

Копирайт: bodyinfo.ru © Федюкович Н.И. | проект Павлова Александра Главная | Контакты ]